Folia faunistica Slovaca (2004) 9 (2): 15-23

Prvonálezy nálevníkov (Protozoa: Ciliophora) v odumretej drevnej hmote na území Slovenska

First records of ciliates (Protozoa: Ciliophora) in the decaying wood mass in Slovakia

Eva Tirjaková¹ & Pavla Bartošová¹

¹ Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského, Mlynská dolina B-1, 842 15 Bratislava, Slovensko [tirjakova@fns.uniba.sk]
² Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského, Mlynská dolina B-1, 842 15 Bratislava, Slovensko [bartosova@atlas.sk]

Prišlo (received): 22.9.2004; Akceptované (accepted): 3.11.2004; Vydané (published) online: 15.11.2004

Abstract

ñ top

During the years 2001–2004 was monitored the spectrum of the species of ciliates (Protozoa: Ciliophora) in the bark and in the wood mass of various degree of decaying and with various pH. There were 125 taxons of ciliates found in 155 samples of 23 tree species on 33 localities of Slovakia. Twenty two of them were reported in Slovakia for the first time. Ilsiella elegans Foissner, Agatha et Berger, 2002 and Litonotus muscorum (Kahl, 1931) Blatterer et Foissner, 1988 were the most frequent species recorded on 7–8 sites and in 8 tree species. Other first records were confirmed on 1–3 localities and in 1–3 tree species. There was confirmed the occurrence of limnic species Laurentia acuminata Fedriani, Martin et Pérez-Silva, 1976 in the decaying wood mass. All remaining species belong to the typical inhabitants of terrestrial habitats.

Keywords: Ciliophora, decaying wood mass, bark, Slovakia.

Úvod

ñ top

Výskumu nálevníkov (Ciliophora) vysychajúcich habitatov bola v poslednom období venovaná zvýšená pozornosť. Okrem taxonomických prác Foissnera (1980, 1981, 1982, 1984, 1987a, 1987b, 1988, 1993, 1996, 1997 a 1999) a Foissnera et al. (2002), v ktorých bolo opísaných viacero nových taxónov, boli skúmané antropogénne vplyvy a možnosť využitia nálevníkov v bioindikácii (Foissner 1987c). Zároveň sa záujem vedcov sústreďuje aj na štúdium zoogeografie nálevníkov (Foissner 1987c), fyziologických a morfologických adaptácií (Foissner 1987c), rezistenciu na periódy sucha (Foissner 1987c, Palissa 1964 a Volz 1972) a podobne.

Napriek tomu, že výskumu nálevníkov terestrických habitatov sa v súčasnosti venuje zvýšená pozornosť, konkrétne o nálevníkoch odumretej drevnej hmoty (ODH) nie sú publikované komplexnejšie údaje. Len v prácach niektorých autorov (Foissner 1993, Foissner et al. 2002, Hlúbiková 2002 a Wenzel 1953–54) sa nachádzajú údaje o výskyte nálevníkov v drevnej hmote, ale väčšinou bez určenia druhov drevín, na ktorých bol realizovaný výskum. Miteva (1992) zaoberajúca sa výskumom prvokov uvádza nálevníky vyskytujúce na duboch (Quercus frainetto, Q. cerris).

Význam nálevníkov v ODH je nesporný, nakoľko sa významnou mierou podieľajú na rozkladných procesoch a tým na energetickom cykle pôdy. Predácia baktérií prvokmi funguje ako dôležitý mechanizmus v uvoľňovaní živín. Prítomnosť prvokov konzumujúcich baktérie má v pôde za následok vyššiu mineralizáciu a vyšší príjem dusíka rastlinami (Stout 1973). Z tohto hľadiska má rozklad ODH, ktorá sa stáva súčasťou terestrických habitatov, nenahraditeľný význam najmä v lesných ekosystémoch.

Vzhľadom na nedostatok údajov o výskyte nálevníkov v kôre a drevnej hmote bolo cieľom predloženej práce zistiť druhové spektrum nálevníkov so zameraním na druhy, ktorých výskyt na území Slovenska nebol doteraz potvrdený.

Materiál a metódy

ñ top

V rokoch 2001–2004 sme odoberali kôru stromov a drevnú hmotu v rôznom stupni rozkladu z 33 lokalít na území Slovenska. Celkovo bolo analyzovaných 155 vzoriek z 23 druhov drevín: Acer campestre (Ac), A. platanoides (Ap), A. pseudoplatanus (Aps), Alnus glutinosa (Ag), Betula pendula (Bp), Carpinus betulus (Cb), Cerasus avium (Ca), Corylus avellana (Cav), Fagus sylvatica (Fs), Fraxinus excelsior (Fe), Juglans regia (Jr), Larix decidua (Ld), Picea excelsa (Pe), Pinus sylvestris (Ps), Populus alba (Pa), P. canadensis (Pc), P. tremula (Pt), Quercus cerris (Qc), Q. dalechampii (Qd), Q. petraea (Qp), Q. pubescens (Qpu), Q. robur (Qr) a Robinia pseudoacacia (Rp). Stupeň rozkladu (SR) drevnej hmoty sme posudzovali v teréne podľa nasledovnej stupnice: 1 – živá drevná hmota (živý stojaci strom), 2 – ODH bez kontaktu s pôdou, 3 – ODH v kontakte s pôdou s dobre zachovanou štruktúrou dreva, 4 – ODH v kontakte s pôdou v pokročilejšom štádiu rozkladu (s porušenou štruktúrou dreva) a 5 – ODH v kontakte s pôdou bez zachovanej štruktúry.

Vzorky boli prenesené do laboratória v mikroténových vreckách a minimálne dva týždne ponechané vyschnutiu pri izbovej teplote. Niektoré vzorky boli po niekoľkých týždňoch resp. mesiacoch opätovne navlhčené a pozorované pre prípadné dourčenie druhov. Z kultivačných metód sme používali metódu „nezavodňovaných Petriho misiek“ podľa Foissnera (1987c). Hodnotu pH sme merali pomocou indikátorových papierikov (Lachema).

Nálevníky boli determinované in vivo a potvrdené fixačnými metódami. Z vitálnych farbív sme používali metylovú zeleň pre zvýraznenie jadrového aparátu, z fixačných metód sa ako najvýhodnejšia osvedčila metóda protargolovej impregnácie podľa Foissnera (1991). Početnosť nálevníkov bola hodnotená podľa stupnice Tischlera (1949): 1 – vzácny, 2 – zriedkavý, 3 – početný, 4 – veľmi početný a 5 – masový druh. Na odhad početnosti sme použili päťstupňovú škálu: 1 – do 5 ks, 2 – do 10 ks, 3 – do 100 ks, 4 – do 500 ks, 5 – do 1000 ks v 50 μl kvapke vodnej suspenzie vzorky.

Pri determinácii druhov sme vychádzali najmä z prác: Berger & Foissner (1989), Foissnera (1980, 1981, 1982, 1984, 1987a, 1987b, 1988, 1993, 1996, 1997 a 1999) a Foissnera et al. (2002), Hlúbiková (2002), Hlúbiková & Tirjaková (2002), Kahl (1930, 1931, 1932 a 1935) a Wenzel (1953-54).

Výsledky a diskusia

ñ top

Na skúmaných lokalitách sme v 155 vzorkách kôry a drevnej hmoty v rôznom SR a pri rôznej hodnote pH zaznamenali výskyt 125 taxónov nálevníkov. 121 taxónov bolo určených na úroveň druhu, 2 na úroveň poddruhu a 2 taxóny (Arcuospathidium sp. a Hemisincirra sp.) sa nepodarilo identifikovať na úroveň druhu.

Z uvedeného počtu taxónov, 22 druhov bolo podľa údajov DFS (Matis et al. 1996 s doplnením opublikovaných prác do r. 2004) zaznamenaných na území Slovenska prvýkrát, čo predstavuje17,6 % zo všetkých zistených taxónov. Prvonálezy nálevníkov boli pozorované v drevnej hmote 15 druhov drevín (65,2 % zo všetkých skúmaných drevín) na 16 lokalitách Slovenska (48,5 % z celkového počtu skúmaných lokalít).

Všetky prvonálezy boli potvrdené z 1–3 lokalít a v 1–3 druhoch drevín. Výnimkou sú druhy Ilsiella elegans a Litonotus muscorum pozorované na 7 resp. 8 lokalitách vo vzorkách 8 druhov drevín. Najviac prvonálezov bolo zistených v ODH v kontakte s pôdou vo štvrtom SR dreva (16). Lokalitou s najväčším počtom záznamov (8) je lužný les (Salici-Populetum) na dolnom ramene rieky Morava v obci Suchohrad, odkiaľ pochádzajú vzorky dreviny Populus alba s maximom zaznamenaných druhov (8).

Väčšina zaznamenaných prvonálezov bola potvrdená vo svete z terestrických habitatov (pôda, hrabanka, piesok), čo naznačuje vysokú podobnosť nálevníkov ODH a týchto habitatov. Na základe toho možno ODH považovať za špecifický terestrický habitat. Z limnických druhov sme zaznamenali iba druh Laurentia acuminata, ktorý pochádza zo vzoriek drevín odobratých v inundačnej zóne rieky Morava v obci Suchohrad. Toto pravidelne zaplavované územie pravdepodobne poskytuje vhodné podmienky pre excystáciu spomínaného limnického druhu.

Poznámky k jednotlivým druhom

Väčšina z determinovaných druhov bola nedávno opísaná a uvedené údaje často patria k prvým nálezom od pôvodného opisu. Vzhľadom na doplnenie údajov o rozšírení (často nový kontinent) a habitate, pripájame k druhom poznatky o výskyte a dáta o početnosti vo vzorkách. Charakteristika každého druhu je doplnená porovnaním s pôvodným opisom a u niektorých aj fotografiami jedincov po protargolovej impregnácii. V tab. 1 sú uvedené údaje o výskyte druhu na danej lokalite a drevine so zodpovedajúcim SR, pH a frekvenciou vo vzorkách.

Amphisiella terricola Gellért, 1955

Hojne rozšírený v spektre terestrických habitatov (pôda, hrabanka, korene, bahno, kalužný piesok, zvyšky rastlín, kôra viacerých druhov stromov – Acacia erioloba, Sterkulia africana, Colophospermum mopane) v Namíbii (Foissner et al. 2002). Zaznamenaný aj v Európe (Rakúsko – Foissner 1984 a 1987c) pri rozpätí pH 5,2–8. Naše populácie pochádzajú zo vzoriek drevnej hmoty troch druhov drevín (Fagus sylvatica, Quercus petraea a Q. pubescens) z troch lokalít (tab. 1). Vzhľadom na množstvo typov terestrických habitatov, kde bol druh zistený (na celom svete okrem Antarktídy) (Foissner et al. 2002) a vysokú početnosť, ho možno považovať za bežný v spomínaných habitatoch. Pri komparácii populácií sme vychádzali z Foissnerovej práce (1984), ktorý na základe protargolom impregnovaných jedincov stanovil kompletnú morfometriu druhu. Naše exempláre sa všetkými základnými hodnotami znakov zhodujú s Foissnerovými údajmi. Rozdiely boli zaznamenané vo veľkosti tela (naše jedince väčšie), počte cirov ventrálneho, ľavého a pravého marginálneho radu (priemerne menej cirov) a vo vzdialenosti od anteriorného konca tela ku koncu ventrálneho radu (väčšia). Na rozdiel od Foissnera (1984) sa dobre impregnovali mikronukleá, ktorých počet kolísal od 1 po 3.

Tab. 1 - Zoznam prvonálezov nálevníkov (Protozoa: Ciliophora) na študovaných lokalitách a drevinách v rokoch 2001–2004.

Anictostoma terricola Foissner, 1993 (obr. 4, 5)

Druh bol zaznamenaný v pôdach v Keni, Singapure (pobrežná piesočná duna s riedkou vegetáciou), južnej Afrike (machy z dažďového pralesa) a na východe Islandu, Hanga Roa (rizosféra banánovej kroviny) (Foissner 1993). Foissner (1993) tvrdí, že A. terricola je hojne rozšírená a pravdepodobne obmedzená na terestrické habitaty Gondwany. Naše populácie pochádzajú zo vzoriek 2 druhov drevín (tab. 1) odobratých v Lozorne a Stupave, čo potvrdzuje rozšírenie druhu aj na severnej pologuli. Výskyt vo vzorkách ODH bol veľmi početný. Jedince našich populácií morfologicky zodpovedajú pôvodnému opisu. Na impregnovaných jedincoch sme pozorovali len odchýlku v dĺžke tela (priemerne 60 μm oproti 80 μm).

Obr. 1-7 - Vybrané druhy nálevníkov po protargolovej impregnácii (Paraenchelys brachyarmata, Ilsiella elegans, Obliquostoma enchelyodontides, Arcuospathidium japonicum, Anictostoma terricola, Paraenchelys wenzeli, Bryophyllum paucistriatum).

Arcuospathidium cooperi Foissner, 1996 (obr. 11)

Doteraz potvrdený len z jedinej známej lokality na ostrove Marion v Indickom oceáne vo vzorkách machu a pôdy (Foissner 1996). Jedince našej populácie pochádzajú zo vzorky ODH dreviny Juglans regia odobratej v Belušských Slatinách, kde sa vyskytovali vzácne. Pri porovnávaní morfometrických údajov našich exemplárov s pôvodným opisom sme zaznamenali rozdiely v dĺžke bunky (menšia), šírke peristómu (menšia), dĺžke a polohe makronuklea (menšia, bližšie k prednému koncu tela) a v dĺžke 2. radu dorzálnej kefky (väčšia). Okrem toho v cytoplazme protargolom impregnovaných jedincov boli zreteľne viditeľné guľovité až vretenovité čierne štruktúry. S najväčšou pravdepodobnosťou sa nejedná o extruzómy, ale o svetlolomné kryštalické inklúzie prítomné v cytoplazme. In vivo boli zaznamenané aj samotným autorom opisu (bunka sa javí v dôsledku ich prítomnosti čierna), ktorý však neuvádza, či sú impregnovateľné protargolom.

Obr. 8-13 - Vybrané druhy nálevníkov po protargolovej impregnácii (Litonotus muscorum, Enchelys polynucleata, Arcuospathidium cooperi, Bakuella pampinaria, Cyrtohymena quadrinucleata a Enchelyodon kenyaensis)

Arcuospathidium cooperi Foissner, 1996 (obr. 10)

Doteraz potvrdený len z jedinej známej lokality na ostrove Marion v Indickom oceáne vo vzorkách machu a pôdy (Foissner 1996). Jedince našej populácie pochádzajú zo vzorky ODH dreviny Juglans regia odobratej v Belušských Slatinách, kde sa vyskytovali vzácne. Pri porovnávaní morfometrických údajov našich exemplárov s pôvodným opisom sme zaznamenali rozdiely v dĺžke bunky (menšia), šírke peristómu (menšia), dĺžke a polohe makronuklea (menšia, bližšie k prednému koncu tela) a v dĺžke 2. radu dorzálnej kefky (väčšia). Okrem toho v cytoplazme protargolom impregnovaných jedincov boli zreteľne viditeľné guľovité až vretenovité čierne štruktúry. S najväčšou pravdepodobnosťou sa nejedná o extruzómy, ale o svetlolomné kryštalické inklúzie prítomné v cytoplazme. In vivo boli zaznamenané aj samotným autorom opisu (bunka sa javí v dôsledku ich prítomnosti čierna), ktorý však neuvádza, či sú impregnovateľné protargolom.

Arcuospathidium japonicum Foissner, 1988 (fig. 4)

Druh bol opísaný zo vzorky pôdy listnatého lesa v Japonsku (Mt. Kado-yama) (Foissner 1988). Neskôr bol potvrdený vo vzorke pôdy dažďového pralesa v Austrálii (Foissner 1997). Naše populácie pochádzajú zo vzoriek ODH drevín Alnus glutinosa a Carpinus betulus odobratých na dvoch lokalitách (tab. 1), kde sa jedince vyskytovali vzácne. Protargolom impregnované jedince vo väčšine hlavných determinačných znakov zodpovedajú pôvodnému opisu. Rozdiely sa vyskytli vo veľkosti (menšie formy – 55 μm) a počte dikinetíd v radoch dorzálnej kefky (menší počet).

Arcuospathidium multinucleatum Foissner, 1999

Druh bol zaznamenaný v terestrických habitatoch na viacerých lokalitách v Afrike (Keňa, Namíbia), v Austrálii (Zelený ostrov pri Cairns) a Amerike (Venezuela) (Foissner 1999 a Foissner et al. 2002). Podľa Foissnera (1999) je A. multinucleatum pravdepodobne kozmopolit. Náš nález pochádza zo vzorky ODH dreviny Carpinus betulus získanej v dubovo-hrabovom lese pod sídliskom Halalovka v Trenčíne. Jedince sa vyskytovali vo vzorke zriedkavo a zhodujú sa s pôvodným opisom. Rozdiely boli zaznamenané len vo veľkosti (priemerne 100 μm).

Arcuospathidium vermiforme Foissner, 1984

Druh bol opísaný zo vzorky pôdy v Rakúsku, kde sa vyskytoval početne (Foissner 1984). Odvtedy bol zaznamenaný vo viacerých vzorkách pôdy Rakúska (Foissner 1987c). Z ostatných štátov nebol dosiaľ potvrdený. Vzhľadom na jeho vysokú afinitu k terestrickým habitatom mu bol prisúdený najvyšší stupeň autochtónnosti k pôde (Foissner 1984, 1987c). Jedince našej populácie boli zaznamenané vo vzorke ODH dreviny Populus alba odobratej v Suchohrade, kde sa vyskytovali zriedkavo. Bola pozorovaná variabilita v počte makronukleárnych segmentov (3). Tento jav bol zistený aj samotným autorom opisu, ktorý okrem zvyčajného počtu (2) zaznamenal 1–4 časti makronuklea. Všetkými dôležitými determinačnými znakmi sa naša populácia zhoduje s pôvodným opisom.

Bakuella pampinaria Eigner, 1992 (obr. 11)

Údaje doteraz známe len z jedinej lokality v Rakúsku, kde bol druh zistený vo vzorke listovej hrabanky z viniča a hrušky (Eigner 1992). Naše populácie pochádzajú zo vzoriek ODH drevín Carpinus betulus a Fagus sylvatica získaných v dubovo-hrabovom lese pod sídliskom Halalovka v Trenčíne a v Stupave. Jedince sa vyskytovali vo vzorkách zriedkavo. V rámci variability boli zaznamenané rôzne počty ventrálnych radov (3–7) a menší počet cirov v midventrálnom rade (5–6 párov). Všetkými základnými hodnotami parametrov sa naše populácie zhodujú s pôvodným opisom.

Bryophyllum paucistriatum Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 7a, b)

Euryhalinný, pravdepodobne hojne rozšírený druh (doteraz známe údaje z Afriky – Keňa, Namíbia, USA – Utah a Európy – Španielsko a Rakúsko) v pôdach a hrabankách s rôznou salinitou (Foissner et al. 2002). Abundancie boli zvyčajne nízke okrem namíbijskej populácie, kde druh dosahoval vysoký počet v kultúrach „nezavodňovaných Petriho misiek“. Naša populácia pochádza zo vzorky dreviny Populus alba odobratej v obci Suchohrad. Jedince boli početné počas viacerých dní pozorovania. Objavili sa až 5 dní po zaliatí vzorky. Nami zistená populácia zodpovedá pôvodnému opisu (Foissner et al. 2002). Bola pozorovaná vysoká variabilita vo veľkosti, tvare makronuklea a počte jeho nodulov (priemerne 4). Tento jadrový dimorfizmus je u daného druhu bežný a bol pozorovaný aj samotným autorom opisu.

Cyrtohymena quadrinucleata (Dragesco et Njiné, 1971) Foissner, 1989 (obr. 12)

Kozmopolitný druh (Foissner et al. 2002) zaznamenaný napr. vo vzorkách pôdy v Rakúsku (Foissner 1984, Foissner 1987c) a pôdy a hrabanky v Keni (Foissner 1999). Foissner et al. (2002) mu prisúdili najnižší stupeň autochtonizmu k pôde, keďže druh bol potvrdený aj v limnických habitatoch. Bol zistený aj v bahne vyschnutých jazierok pozdĺž toku, v pôde z okolia rybníka, vo vrstve hrabanky pod drevinou Combretum imberbe a vo vzorkách bahna, pôdy a koreňov tráv získaných na viacerých lokalitách v Namíbii (Foissner et al. 2002). Hodnota pH vo vzorkách sa pohybovala od 6,7–8,4. Naše populácie pochádzajú zo vzoriek drevnej hmoty dreviny Cerasus avium odobratej v čerešňovom sade v lesoparku Brezina v Trenčíne a dreviny Populus alba získanej v Suchohrade (pH študovaných vzoriek oveľa nižšie, tab. 1). Druh sa vo vzorkách vyskytoval zriedkavo. Nepozorovali sme žiadne väčšie rozdiely od pôvodného opisu ani od redeskripcie uvedenej Foissnerom (1984). Na protargolom impregnovaných exemplároch sme zistili len malé odchýlky vo veľkosti tela (väčšie a širšie) a počte cirov pravého a ľavého marginálneho radu (menej). Morfometrické údaje boli porovnávané s údajmi uvedenými v redeskripcii (Foissner 1984).

Enchelyodon kenyaensis Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 13)

Druh bol opísaný z jedinej doteraz známej lokality, ktorou je zasolená, alkalická pôda (pH 8,5) v Keni (Foissner et al. 2002). V kultúrach „nezavodňovaných Petriho misiek“ bol zriedkavý. V Európe nebol dosiaľ potvrdený žiadny nález tohto druhu. Nám sa ho podarilo zaznamenať vo vzorke ODH dreviny Larix decidua odobratej v Belušských Slatinách, pričom zaujímavá je mimoriadne nízka hodnota pH oproti údajom z typovej lokality (3, 5). V našej vzorke sa vyskytoval vzácne a všetkými parametrami zodpovedá pôvodnému opisu. V ústach aj cytoplazme protargolom impregnovaných jedincov boli dobre viditeľné dlhé tyčinkovité extruzómy, pričom v oblasti úst boli o niečo kratšie a vyskytovali sa vo väčšom počte než v cytoplazme.

Enchelys polynucleata (Foissner, 1984) Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 9)

Pravdepodobne kozmopolitný druh, potvrdený zo všetkých biogeografických regiónov sveta (Foissner et al. 2002). Druh bol prvýkrát zaznamenaný Foissnerom (1984) vo vrchnej vrstve pôdy intenzívne obrábaného poľa v dolnom Rakúsku. V roku 1987 ho potvrdil aj zo vzorky humusu pšeničného poľa a glejovej pôdy s neutrálnou reakciou (Foissner 1987c). Okrem toho bol zaznamenaný aj vo vzorkách hrabanky, bahna a piesku, koreňov a kôry druhu Colophospermum mopane v Namíbii. Z hľadiska autochtónnosti k pôde má najvyšší (3.) stupeň (Foissner et al. 2002). Nami zistené populácie boli zaznamenané vo vzorkách troch druhov drevín na dvoch lokalitách (tab. 1). Jedince sa vo vzorkách vyskytovali veľmi početne a všetkými základnými determinačnými znakmi sa zhodujú s pôvodným opisom. V rámci variability sme zaznamenali odchýlky priemerných hodnôt niektorých parametrov t. j. veľkosti tela (menšia dĺžka a šírka), dĺžky prvej kinety dorzálnej kefky (kratšia) a počtu somatických kinet (priemerne 34). Okolo niektorých impregnovaných exemplárov bola vytvorená zreteľná hyalínna vrstva vzniknutá pravdepodobne po vystrelení mukocýst. Aj samotný autor opisu potvrdzuje v pelikule bunky prítomnosť subpelikulárnych granúl, ktoré považuje za mukocysty.

Holosticha stueberi Foissner, 1987

Druh bol opísaný z pôdy v Rakúsku (Salzburg) (Foissner 1987a) a potvrdený z pôdy v Austrálii, Severnej Amerike a vo vzorkách pôdy, hrabanky a koreňov v Namíbii (Foissner et al. 2002). Naše jedince pochádzajú zo vzorky ODH dreviny Populus alba odobratej v lužnom lese (Salici-Populetum) na dolnom ramene rieky Morava v obci Suchohrad. Druh bol vo vzorkách veľmi početný a zodpovedá pôvodnému opisu.

Ilsiella elegans Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 2)

Doteraz potvrdený zo všetkých biogeografických regiónov okrem Antarktídy, Strednej a Južnej Ameriky (Foissner et al. 2002). Bol opísaný až v roku 2002, no napriek tomu Foissner et al. (2002) predpokladajú jeho kozmopolitné rozšírenie vo vysychajúcich habitatoch. Neskorý opis druhu bol pravdepodobne spôsobený zriedkavosťou výskytu vo vzorkách, malou veľkosťou a obmedzeným časovým výskytom v kultivovaných vzorkách (počas prvých dní po navlhčení vzoriek). Je tiež zaujímavé, že druh bol potvrdený okrem pôdy a hrabanky v kôre stromu Colophospermum mopane v Namíbii (typová lokalita) (Foissner et al. 2002). Naše populácie pochádzajú zo vzoriek kôry a drevnej hmoty ôsmich druhov drevín v rôznom SR a s rôznymi hodnotami pH odobratých na siedmich lokalitách (tab. 1). V pozorovaných populáciách sa druh vyskytoval od 1–3 deň po zaliatí vzoriek až na jednu výnimku, kedy bol zaznamenaný aj po vyschnutí a opätovnom zaliatí vzorky. V našich vzorkách sa vyskytoval zriedkavo až početne a zodpovedá pôvodnému opisu.

Laurentia acuminata Fedriani, Martin et Pérez-Silva, 1976

Doteraz známe údaje len z limnických habitatov v Španielsku (Fedriani et al. 1976). Naše populácie pochádzajú zo vzoriek ODH drevín Fraxinus excelsior a Populus alba odobratých v lužnom lese situovanom v inundačnej zóne rieky Morava v obci Suchohrad. Jedince sa vo vzorkách vyskytovali zriedkavo a ciliatúrou sa zhodujú s pôvodným opisom. Makronukleus exemplárov pozorovaných in vivo pozostával zo 4 oválnych segmentov usporiadaných v tvare čísla 7, čo je druhovo typický znak. Podarilo sa zafixovať jedinca s jadrovým aparátom zloženým zo 6 častí, u ktorého však prebiehala stomatogenéza. Variabilita v počte makronukleárnych segmentov (4–12) bola pozorovaná aj samotnými autormi opisu a závisí od fyziologického stavu jedinca (Fedriani et al. 1976). Podľa Berger & Foissner (1989) je Laurentia acuminata mladším synonymom druhu Laurentiella strenua (Dingfelder, 1962) Berger et Foissner, 1989. Pre potvrdenie ich názoru sa nám však nepodarilo získať dostatočný počet impregnovaných jedincov.

Litonotus muscorum (Kahl, 1931) Blatterer et Foissner, 1988 (obr. 8)

Druh bol potvrdený z terestrických habitatov všetkých biogeografických oblastí sveta okrem Antarktídy (Foissner et al. 2002) napr. zo vzoriek pôdy a machov v Austrálii (Blatterer & Foissner 1988), hrabanky a pôdy v Keni (Foissner 1999), hrabanky, pôdy a koreňov v Namíbii (Foissner et al. 2002) a z machov Nemecka (Kahl 1931). Ide o typický terestrický druh a bol mu prisúdený najvyšší stupeň autochtónnosti k pôde (Foissner et al. 2002). Jedince našich populácií pochádzajú zo vzoriek drevnej hmoty ôsmich druhov drevín odobratých z ôsmich lokalít, kde sa vyskytovali zriedkavo (tab. 1). Exempláre sa morfologicky aj ciliatúrou zhodujú s pôvodným opisom. Na protargolom impregnovaných jedincoch bolo zreteľne viditeľné „vlnkovanie“ na okraji bunky, ktoré pravdepodobne vzniklo miernou deformáciou tvaru tela (s vysokou kontraktilitou) po fixácii. V priehlbinách medzi jednotlivými „vlnkami“ sú ukotvené cílie. Zmenu tvaru tela u impregnovaných jedincov (tenšie ako in vivo) a silné ryhovanie pôvodne hladkej ľavej strany tela zaznamenali aj Blatterer & Foissner (1988).

Obliquostoma enchelyodontides Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 3)

Opísaný z jedinej doteraz známej lokality, ktorou je pôda v Namíbii. V kultúrach „nezavodňovaných Petriho misiek“ sa vyskytoval veľmi zriedkavo (Foissner et al. 2002). V Európe nebol dosiaľ jeho výskyt potvrdený. Náš nález pochádza zo vzorky živej drevnej hmoty (SR 1) dreviny Cerasus avium, ktorá bola odobratá v lesoparku Brezina v Trenčíne. Vo vzorkách sa vyskytoval vzácne. Všetkými základnými determinačnými znakmi sa nami pozorované exempláre zhodujú s pôvodným opisom (Foissner et al. 2002). Na protargolom impregnovaných jedincoch bola zreteľne viditeľná hyalínna membrána obaľujúca mikronukleus, ktorá je pre tento druh charakteristická. Boli zistené rozdiely v hustote usporiadania ústnych fibríl a somatických kinet (u našich jedincov hustejšie).

Oxytricha granulifera quadricirrata Blatterer et Foissner, 1988

Poddruh bol opísaný zo vzorky pôdy v Austrálii (Blatterer & Foissner 1988). Odvtedy bol potvrdený vo vzorkách hrabanky, pôdy a koreňov v Namíbii (Foissner et al. 2002). Jedince našej populácie pochádzajú zo vzorky ODH dreviny Carpinus betulus získanej v obci Stupava. Výskyt jedincov vo vzorke bol zriedkavý a zodpovedajú pôvodnému opisu.

Paraenchelys brachyarmata Foissner, Agatha et Berger, 2002 (obr. 1)

Druh bol síce opísaný až v roku 2002, napriek tomu má pravdepodobne kozmopolitné rozšírenie (Foissner et al. 2002). Doteraz bol potvrdený vo vzorkách pôdy z viacerých lokalít Južnej Ameriky (Venezuela), z Afriky (Namíbia) a Európy (Rakúsko) (Foissner et al. 2002). Keďže pôda lužných lesov nie je „typický terestrický habitat”, P. brachyarmata nie je pravdepodobne striktne edafický druh. Foissner et al. (2002) uvádzajú 2. stupeň autochtónnosti k pôde. Naše jedince pochádzajú zo vzorky ODH Juglans regia odobratej v Belušských Slatinách, kde sa vyskytovali vzácne. Opis nami pozorovanej populácie zodpovedá originálnemu opisu druhu. V cytoplazme protargolom impregnovaných jedincov sme zaznamenali dobre sa farbiace početné kyjakovité extruzómy.

Paraenchelys wenzeli Foissner, 1984 (obr. 6)

Druh bol zaznamenaný vo všetkých biogeografických regiónoch okrem Antarktídy (Foissner et al. 2002). Má vysoký stupeň autochtonizmu k pôde (Foissner et al. 2002). Naše populácie pochádzajú z rovnakej vzorky ako druh Paraenchelys brachyarmata. Pozorované jedince sa v nej vyskytovali zriedkavo a všetkými znakmi sa zhodujú s pôvodným opisom. Na protargolom impregnovaných jedincoch boli veľmi dobre pozorovateľné tmavo sa farbiace extruzómy s anteriorným nitkovitým vláknom a mikronukleus obklopený hyalinnou membránou.

Platyophrya macrostoma Foissner, 1980

Opísaný z rakúskych centrálnych Álp, kde bol zistený vo vrchnej vrstve alpínskej rendziny (Foissner 1980). P. macrostoma je však celosvetovo rozšírený druh (Foissner et al. 2002) a pravdepodobne úzko viazaný na terestrické habitaty (Foissner 1993). Naše populácie pochádzajú zo vzoriek ODH drevín Alnus glutinosa, Picea excelsa a Populus alba odobratých na troch lokalitách (tab. 1). Jedince sa v nich vyskytovali zriedkavo a všetkými základnými determinačnými znakmi sa zhodujú s pôvodným opisom. Bola pozorovaná len variabilita v šírke tela (naše jedince užšie).

Spathidium turgitorum Foissner, Agatha et Berger, 2002

Doteraz zaznamenaný len vo vzorke detritu pieskovej duny v Afrike (Namíbia a Tunis) (Foissner et al. 2002). V Európe nebol dosiaľ potvrdený žiadny nález tohto druhu. Naše populácie pochádzajú zo vzoriek drevín Fagus sylvatica a Populus alba odobratých v Stupave a Suchohrade. Veľmi početný výskyt vo vzorkách dreviny Fagus sylvatica umožnil získať dostatočný počet impregnovaných jedincov. S. turgitorum vykazuje širokú variabilitu vo veľkosti tela a v pomere dĺžka: šírka, kým tvar extruzómov a počet makronukleárnych segmentov a ciliárnych radov je veľmi podobný až konštantný. Druh všetkými základnými parametrami zodpovedá pôvodnému opisu. Tvar tela jedincov našich populácií bol štíhly cylindrický a veľkosť varírovala od 150–220 μm. Zaujímavé boli rozdiely v jadrovom aparáte našich populácií. Kým u populácie zo vzorky Fagus sylvatica mali jedince charakteristický segmentovaný tvar makronuklea, u exemplárov druhej populácie z Populus alba bol tvar makronuklea značne variabilný (segmentovaný, stužkovitý, ale väčšinou kombinácia oboch). Široká jadrová variabilita u jedincov druhej populácie sa dá vysvetliť vývinovými pochodmi prebiehajúcimi v bunkách.

Trihymena terricola Foissner, 1988

Typová lokalita druhu je arborétum v Nairobi (Keňa, Afrika), kde bol objavený vo vrstve hrabanky gumovníka (Foissner 1988). T. terricola je hojne rozšírený druh potvrdený z viacerých lokalít sveta vo východnej Afrike, Austrálii, Turecku, USA a Rakúsku (Blatterer & Foissner 1988 a Foissner et al. 2002). Vzhľadom na typ habitatov, kde bol druh potvrdený (pôda, hrabanka, bahno, piesok, korene tráv) ide o striktne terestrický druh a bol mu prisúdený najvyšší stupeň autochtónnosti k pôde (Foissner et al. 2002). Naše jedince pochádzajú zo vzorky dreviny Fagus sylvatica odobratej v lesoparku Brezina v Trenčíne, kde sa vyskytovali zriedkavo. Druh zodpovedá pôvodnému opisu.

Diskusia

ñ top

V priebehu rokov 2001–2004 bolo sledované druhové spektrum nálevníkov (Protozoa: Ciliophora), so zameraním na prvonálezy na území Slovenska, v kôre stromov a v drevnej hmote. Sledovaný bol stupeň rozkladu drevnej hmoty a hodnota pH. V 155 vzorkách z 33 lokalít bolo zistených v 23 druhoch drevín 125 taxónov nálevníkov, z ktorých 22 bolo na území Slovenska zaznamenaných prvýkrát. Z uvedených prvonálezov patrili k najčastejšie sa vyskytujúcim druhom Ilsiella elegans a Litonotus muscorum, ktoré sme pozorovali na 7 resp. 8 lokalitách vo vzorkách 8 druhov drevín. Ostatné prvonálezy boli potvrdené z 1–3 lokalít a v drevnej hmote 1–3 druhov drevín. V odumretej drevnej hmote bol potvrdený výskyt jediného limnického druhu Laurentia acuminata. Všetky ostatné druhy patria k typickým obyvateľom terestrických habitatov.

Poďakovanie

ñ top

Na tomto mieste by sme chceli poďakovať Doc. RNDr. Milade Holecovej, CSc. a Mgr. Matúšovi Haviarovi za pomoc pri získavaní vzoriek. Práca vznikla s podporou grantovej agentúry VEGA, č. grantu 1/0119/03.

Literatúra

ñ top

ñ top