Folia faunistica Slovaca (2005) 10 (5): 19-22

Bystruškovité (Coleoptera, Carabidae) a ich reakcie na zmeny vegetačného krytu vo vysokohorských ekosystémoch

Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) and their response to changes of vegetation in alpine ecosystems

Zbyšek Šustek

Ústav zoológie SAV, Dúbravská cesta 9, 845 06 Bratislava, Slovensko [zbysek.sustek@savba.sk]

Prišlo (received): 7.12.2005; Akceptované (accepted): 29.12.2005; Vydané (published) online: 30.12.2005

Príspevok bol prezentovaný v rámci konferencie "Kalamity v horských oblastiach a ich dôsledky na prírodu" (Novikovov seminár 2005 ), ktorá sa konala 5.5.2005 na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave.

Abstract

ñ top

Response of the carabid beetles on natural or anthropogenous changes in vegetation cover in mountain ecosystems is differentiated according to altitude of the area affected. In lower altitudes (beech-fire vegetation tier) damaging or complete liquidation of tree or shrub stands reduces abundance of most species to 5-10% of its original values. In contrast, in higher altitudes (dwarf pine vegetation tiers), the same species are able to establish strong population even in zone of disintegration of dwarf pine stands or in subalpine herbage vegetation. The main reason of this apparently different reaction is the negative climatic water balance in lower altitudes, but balanced or positive climatic water balance in high altitudes. This factor will play the dominant role at survival and restoration of communities on areas damaged by the wind disaster in High Tatras Mts in November 2004.

Keywords: Coleoptera, Carabidae, bioindication, vegetation cover, high mountain ecosystems.

Úvod

ñ top

Veterná kalamita, ktorá postihla 19. novembra 2004 južnú časť Vysokých Tatier, je bezpochyby vážnym zásahom to tamojších ekosystémov, hoci postihla predovšetkým umelo vysadené smrekové porasty. Vplyv tejto kalamity na spoločenstvá bystruškovitých na postihnutých plochách je však možné v súčasnosti iba odhadovať. V literatúre totiž chýbajú údaje o vplyve podobne rozsiahlych prírodných katastrof na spoločenstvá bystruškovitých ako aj poznatky o ich následnej sukcesii. Cieľom tohto príspevku je preto iba všeobecná charakteristika rekcií bystruškovitých na zmeny, resp. zničenie vegetačného krytu vo vysokohorských podmienkach a zároveň pokus o odhad rozsahu tohto vplyvu a charakteristiku ďalších faktorov, ktoré budú jeho účinok zosilňovať alebo naopak zmierňovať.

Východiska charakteristiky

ñ top

Charakteristika pravdepodobného vplyvu veternej kalamity na spoločenstvá bystruškovitých v postihnutej oblasti vychádza predovšetkým zo všeobecných poznatkov o autekológii jednotlivých druhov vytvárajúcich spoločenstvá v lesoch v nadmorskej výške cca 800-1200 m a z extrapolácie výsledkov zoocenologických výskumov získaných v aspoň čiastočne podobných podmienkach alebo v analogických situáciách na iných lokalitách. Ide predovšetkým o výsledky rozličných inventarizačných prieskumov alebo bioindikačných výskumov vykonaných autorom v minulosti (Šustek 1984a, 1984b, 1994a, 1994b, 1999, 2002, 2004; Šustek & Žuffa 1986, 1988) pomocou zberov do zemných pascí v širokej škále typov ekosystémov, ako aj o predbežné výsledky prebiehajúceho výskumu spoločenstiev bystruškovitých v prirodzených vysokohorských ekosystémoch.

Charakteristika možného dopadu veternej kalamity a priebehu následnej sukcesie spoločenstiev bystruškovitých

ñ top

Pri odhadu vplyvu veternej kalamity na spoločenstvá bystruškovitých (a s istou pravdepodobnosťou aj na spoločenstvá ďalších skupín edafonu) treba uplatňovať diferencovaný prístup v závislosti na nadmorskej výške postihnutej oblasti. Vychádzať však pri tom možno iba z extrapolácie a syntézy údajov získaných zväčša v iných podmienkach alebo na plochách postihnutých odlesnením (holoruby, lavínové žľaby, polomy) v podstatne menšom rozsahu.

Vo všeobecnosti treba konštatovať, že spoločenstvá bystruškovitých v lesných ekosystémoch pozostávajú z heliofobných druhov, ktoré vyslovene vyžadujú prítomnosť zatienenia stromovou alebo aspoň hustou krovinou vegetáciou. Jej prítomnosť zabraňuje nadmernému ohrievaniu a vysušovaniu povrchu hrabanky priamym a znižuje potenciálnu evaporáciu a zlepšuje klimatickú vodnú bilanciu v poraste. Z uvedeného dôvodu sú preto nároky jednotlivých druhov na prítomnosť stromového krytu do určitej miery pozitívne skorelované priamo s vlhkostnými nárokmi druhov.

Táto korelácia sa prejavuje počas celého vegetačného obdobia napr. v líniových formáciách drevinnej vegetácie (vetrolamoch, zarastených medziach apod.) tým, že vlhkostne náročnejšie druhy migrujú z nadväzujúcich lesných biocentier do menšej vzdialenosti ako druhy vlhkostne menej náročné (Šustek 1994a; 2002).

V nižších polohách, kde je po väčšiu časť vegetačného obdobia potenciálna evaporácia vyššia ako zrážky (Škvarenina et al. 2002), lesné druhy bystruškovitých z naznačeného dôvodu lesné porasty po väčšiu časť vegetačného obdobia takmer neopúšťajú. K ich emigrácii dochádza iba krátkodobo v jarných a jesenných mesiacoch, kedy je klimatická vodná bilancia vyrovnaná a znižuje sa vlhkostný gradient medzi lesným porastom a jeho okolím. Najnápadnejšie sa táto emigrácia prejavuje na jeseň, kedy uvedené klimatické podmienky koincidujú s kulmináciou sezónnej dynamiky niektorých druhov. Typickým prejavom uvedenej zákonitosti je preto emigrácia druhov Carabus coriaceus (Linnaeus, 1758) alebo Carabus hortensis (Linnaeus, 1758) do sadov a záhrad (západné časti Bratislavy) alebo na „stepné“ lokality (svahy Devínskej kobyly alebo Pavlovských vrchov), kde sa tieto druhy po väčšiu časť vegetačného obdobia nevyskytujú (Šustek 2004).

Z uvedených dôvodov dochádza pri akomkoľvek narušení integrity lesných porastov (prebierky, holoruby, polomy, lavíny a pod.) na postihnutých miestach k poklesu populačnej hustoty bystruškovitých, resp. k ich emigrácii do intaktných častí porastu. Tento pokles sa pohybuje v horských alebo podhorských ekosystémoch okolo od 5-10 % populačnej hustoty v intaktnom okolí až po úplnú absenciu, resp. výskyt pod hranicou pozorovateľnosti. Tento pokles môže cez otvorené steny porastu zasahovať v závislosti na konfigurácii terénu aj do priamo insolovanej časti zachovaného porastu (Šustek 1984a). Pokiaľ k narušeniu integrity porastu dôjde koncom zimy alebo začiatkom jari, možno dokonca experimentálne sledovať do určitého obdobia tento migračný prúd (Šustek 1984b).

Experimentálne bolo dokonca zistené (Thiele 1977), že lesné druhy bystruškovitých sú na takéto situácie inštinktívne vybavené pozitívnou taxiou na tmavú siluetu na obzore. Ich schopnosť opúšťať odlesnené plochy je však obmedzená rozsahom týchto plôch a pohyblivosťou jednotlivých druhov, resp. ich neschopnosťou lietať, ktorá je práve príznačná, ako jedna z čŕt K-strategie, pre väčšinu druhov obývajúcich mezohydrofilné lesné porasty. Preto nie je vylúčené, že pri odlesnení rozsiahlejších plôch určitá, resp. dokonca väčšia časť jedincov hynie. Tento stav je práve v postuhnutej oblasti Vysokých Tatier veľmi pravdepodobný.

Nasledujúca sukcesia na odlesnených plochách podľa miestnych podmienok (izolácia od ekosystémov tzv. kultúrnej stepi alebo naopak priama nadväznosť na takého ekosystémy) vedie v nižších polohách k postupnej, zväčša rýchlej (v rámci jedného – dvoch vegetačných období) invázii „poľných“ druhov, ktoré prítomnosť stromovej vegetácie nevyžadujú a ktoré sa navyše vyznačujú veľmi dobrou pohyblivosťou a letuschopnosťou, resp. aktívne využívajú let na veľké vzdialenosti pri svojom rozširovaní. Pri mnohých „poľných“ druhoch je migrácia na veľké vzdialenosti zvlášť intenzívna za teplých nocí na prelome júla a auguste, najmä v dňoch predchádzajúcich prechodu frontálnych systémov (Kádár & Szentkirályi 1992; Šustek 1999).

Naznačená náhrada spoločenstiev lesných druhov spoločenstvami „poľných“ druhov je však typická najmä pre polohy dubového až bukovo-jedľového vegetačného stupňa (v zmysle Raušera & Zlatníka 1966), t. j. pre nadmorské výšky približne do 900 m. Vo vyšších polohách sa tato možnosť zužuje, pretože v tejto oblasti výskyt týchto väčšiny poľných druhov vyznieva. Preto, ale aj vďaka izolácii rozsiahlymi lesnými porastami, na trvalo (pasienky) alebo dočasne resp. periodicky odlesňovaných plochách (holoruby, polomy, lavínové žľaby apod.) dochádza vo vyšších polohách len k výraznému poklesu abundancie väčšiny druhov, ktoré sa tu pôvodne vyskytovali (Šustek & Žuffa 1986, 1988).

Tento trend sa však zmierňuje smerom do vyšších vegetačných stupňov, v ktorých sa zvyšuje pozitívna klimatická vodná bilancia. Už v oblasti smreko-bukovo-jedľového vegetačného stupňa (t. j. vo výškach približne nad 1100 m n. m.) možno pozorovať, že v porastoch na hranici lesa (jarabinové smrečiny s kosodrevinou), t.j. v oblastiach, kde je už obmedzený vzrast drevín, resp. kde už dreviny nevytvárajú súvislo zapojené porasty, nastáva výrazná zmena v ekologických nárokoch niektorých druhov bystruškovitých. Tieto druhy, najmä karpatské endemity Pterostichus pilosus (Host, 1789), Pterostichus foveolatus (Duftschmidt, 1812) alebo do určitej miery i Calathus metallicus Dejean, 1828 v týchto nadmorských výškach prestávajú rozlišovať medzi lesným porastom a „bezlesím“ a v rovnakých a pomerne vyrovnaných populačných hustotách obývajú tak viac alebo menej zapojené lesné porasty, ako aj subalpínske lúky s vysokou bylinou vegetáciou v oblasti vyznievania kosodreviny. Ide o oblasti v ktorých počas vegetačného obdobia podľa Škvareninu et al. (2002) zrážky 2-3-krát prevažujú nad potenciálnou evaporáciou. Uvedené druhy však už zväčša neprenikajú do samotného pásma alpínskych lúk, ktoré sú už osídľované veľmi špecifickými, druhovo chudobnými, no počtom jedincov prekvapivo bohatými spoločenstvami bystruškovitých (hlavne Pterostichus morio carpathicus Kult, 1944 a Pterostichus blandulus Müller, 1859).

Pozorovania robené v horských oblastiach Malej Fatry (Šustek & Žuffa 1986; 1988) pritom ukazujú, že oblasti 5.–6. vegetačného stupňa (bukovo-jedľového až smreko-bukovo-jedľového stupňa už aj niektoré drobné lesné druhy (Trechus pulchellus Putzeys, 1846, Trechus latus Putzeys, 1847, Trechus pilisensis Csiki, 1918, Pterostichus unctulatus (Duftschmidt, 1812) a Pterostichus pumilio (Dejean, 1828)) vykazujú k odlesneniu pomerne vysoký stupeň tolerancie a rozdiely v ich výskyte sú pravdepodobne ovplyvňované skôr vzájomnou kompetíciou, prípadne predačným tlakom iných druhov.

Z naznačených vertikálnych zmien reakcie bystruškovitých na prítomnosť stromového krytu vyplýva pre odhad dopadu veternej kalamity na ich spoločenstvá v postihnutej oblasti Vysokých Tatier to, že tento vplyv sa bude smerom do vyšších polôh zmierňovať, resp. v najvyšších polohách sa nemusí ani prejaviť, ak postihnuté plochy budú ponechané samovoľnému vývoju.

Proti tomuto pomerne optimistickému predpokladu však budú pôsobiť dva nepriaznivé faktory. Prvým je skutočnosť, že postihnutá oblasť leží na južných svahoch Vysokých Tatier, priamo sa dotýka poľnohospodársky využívaných plôch a navyše je sama o sebe do určitej miery prestúpená ľudskými sídlami s okolím premeneným na parky apod. Z týchto dôvodov je naopak pravdepodobné, že veľká časť postihnutej oblasti bude veľmi rýchlo a úspešne invadovaná širším spektrom poľných druhov.

Druhým faktorom je skutočnosť, že nielen vývratmi spôsobenými samotnou veternou kalamitou, ale aj následnou kalamitnou ťažbou dreva a činnosťou ťažkých mechanizmov po celé vegetačné obdobie roku 2005 dochádza na celej postihnutej plôch k rozsiahlemu a opakovanému narušovaniu pôdneho povrchu, ktorý nielen značne sťaží emigráciu preživších jedincov do susedných intaktných porastov, ale s vysokou pravdepodobnosťou povedie priamo k zabitiu. Rozsah pôsobenia tohto faktoru nie je možné odhadovať ani na základe inde získaných poznatkov. Pre jeho ilustráciu možno použiť len vzdialenú analógiu, ktorou je zahrabávanie insekticídov používaných v minulosti na hubenie tzv. pôdnych škodcov (najmú pandráv) do pôdy na zvýšenie ich účinku alebo kyprenie pôdy (Simionescu 1971). I keď štúdie robené v tomto smere v minulosti (napr. Kratochvíl et al. 1953) vykazujú, že týmto spôsobom sa účinok prípravkov výrazne zvýšil (až k 100% mortalite pandráv), charakter tejto technológie (hlboká orba, spracovanie pôdy diskovým kultivátorom) skôr naznačuje, že išlo o účinok mechanického pôsobenia ako účinok samotného insekticídu.

Výskumy urobené v rokoch 2004 a 2005 v nezasiahnutej časti Vysokých a Belanských Tatier ukazujú, že na zvýšenie vplyvu kalamity v acidofilných smrečinách (Piceeta pinea a Piceeta abietina) môže negatívne pôsobiť tiež veľmi nízka populačná hustota bystruškovitých a druhová chudobnosť ich spoločenstiev v takýchto porastoch.

Záver

ñ top

Vyslovené hodnotenia a odhady majú iba rámcový a orientačný charakter. Na zistenie skutočného rozsahu a charakteru zmien vyvolaných kalamitou, resp. na overenie naznačených hypotéz však budú potrebné špeciálne výskumy robené priamo na postihnutých plochách a následný monitoring. Ako referenčný materiál približne charakterizujúci stav pred kalamitou môžu byť využité výsledky vyššie uvedených výskumov robených v Tatrách posledných dvoch rokoch. Situáciu, ktorú zo všeobecne environmentálneho, sociálneho i ekonomického hľadiska treba hodnotiť výrazne negatívna, možno tak využiť k dlhodobému ekologickému experimentu nebývalého rozsahu s perspektívou získania unikátnych nových poznatkov.

Poďakovanie

ñ top

Táto štúdia bola vypracovaná s pomocou poznatkov získaných v pri riešení výskumného projektu 2/2004/4086 finančne podporovaného grantovou agentúrou VEGA.

Literatúra

ñ top

Kádár F & Szentkirályi F, 1997: Influence of weather fronts on the flight activity of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). p. 150-154. In: Zombori I & Pregovits L (eds): Proc. 4 ECE/XIII. SIEEEC, 1-6 Sept. 1991. Gödölő.

Kratochvíl J, Landa V, Novák K & Skuhravý V, 1953: Chrousti a boj s nimi, Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 155 pp.

Raušer J & Zlatník A, 1966: Biogeografie (mapa č. 21). In: Atlas ČSSR, Praha.

Simionescu A, 1971: Dăunători pădurilor. Ceres, Bucureşti, 519 pp.

Škvarenina J, Tomlain J & Križová E, 2002: Klimatická vodní bilance vegetačních stupňů na Slovensku. Meteorol. Zpr., 55: 103-109.

Šustek Z, 1984a: Carabidae and Staphylinidae in two forest reservations and their reactions on surrounding human activity. Biológia (Bratislava), 39: 137-162.

Šustek Z, 1984b: Influence of clear cutting on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in a pine forests. Commun. Inst. for. Čechoslov., 12: 243-254.

Šustek Z & Žuffa M, 1986: Spoločenstvá bystruškovitých a drobčíkovitých (Coleoptera, Carabidae et Staphylinidae) Štátnej prírodnej rezervácie Šrámková. Ochr. prír., 7: 347-374.

Šustek Z & Žuffa M, 1988: Spoločenstvá bystruškovitých a drobčíkovitých (Coleoptera, Carabidae et Staphylinidae) Štátnej prírodnej rezervácie Kľačianska Magura v Chránenej krajinnej oblasti Malá Fatra. Ochr. Prír., 9: 229-251.

Šustek Z, 1994a: Windbreaks as migration corridors for carabids in an agricultural landscape. In: Desender K (ed): Carabid beetles, Ecology and Evolution. pp. 377-382.

Šustek Z, 1994b: Bystruškovité CHKO Slovenský kras. p. 163-166. In: Rozložník M & Karasová E (eds): Chránená krajinná oblasť - biosférická rezervácia Slovenský kras. Vydavateľstvo Osveta, Martin.

Šustek Z, 1999: Light attraction of carabid beetles and their survival in the city centre. Biologia, Bratislava, 54: 539-551.

Šustek Z, 2002: Seasonal changes in distribution of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) along a discontinuous seminatural windbreak. In: Maděra P (ed.): Ekologické sítě. Sborník příspěvků z mezinárodní konference 23-24. 11. 2001 v Brně. Geobiocenologické spisy. sv. 6, MZLU v Brně a MZE, Praha. pp. 143-148.

Šustek Z, 2004: Carabid communities (Col. Carabidae) in degradation stages of pubescent oak forests (corni Quercta deg.) in oak vegetation tier. In: Polehla P (ed): Hodnocení stavu a vývoje lesních geobiocenóz. Geobiocenologické spisy, svazek 9. Lesnická a dřevařská fakulta MZLU, Brno. pp. 203-209.

Thiele H-U, 1977: Carabid beetles in their environments. Springer Verlag, Berlin, 369 pp.

ñ top