|
Folia faunistica Slovaca (2005) 10 (6): 23-27 |
|
|
Kambioxylofágní fauna smrků v
gradační oblasti lýkožrouta smrkového |
|
|
Cambioxylophagous
fauna of Norway spruce in the outbreak area |
|
|
1 Ústav ochrany lesů a myslivosti, LDF MZLU v Brně, Zemědělská 3, CZ-613 00 Brno, Česká republika[kula@mendelu.cz; kajfi@seznam.cz] 2 Katedra ochrany lesů a lesnické klimatologie, LF AR Krakow, ul. 29. Listopadu 46, PL-31425 Krakow, Poľsko |
|
|
Prišlo (received): 10.12.2005; Akceptované (accepted): 29.12.2005; Vydané (published) online: 30.12.2005 Príspevok bol prezentovaný v rámci konferencie "Kalamity v horských oblastiach a ich dôsledky na prírodu" (Novikovov seminár 2005 ), ktorá sa konala 5.5.2005 na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave. |
|
|
Abstract |
|
|
Ips typographus (Linnaeus, 1758), Ips amitinus (Eichhoff, 1871) and Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761) showed a decisive position. Pityophthorus pityographus (Ratzeburg, 1837) and Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758) are considered to be accompanying species. Owing to the high population density of members of the genus Ips and of the species P. chalcographus the available phloem of trees is fast consumed and the potential of the development of other species is reduced. The synusia reached 50% of the species spectrum of the area with the basic population of I. typographus. In the area of gradation, I. amitinus and I. typographus attack intensively also subdominant trees (particularly intense development of I. amitinus occurs also on branches). P. chalcographus is generally widespread while P. pityographus and P. poligraphus recede the pressure of species mentioned above. |
|
|
Keywords: cambioxylophagous species, Norway spruce, Beskydy Mts., outbreak area, Ips typographus, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Coleoptera. |
|
|
Úvod |
|
|
Široké spektrum biotických, abiotických a antropogenních faktorů působících na lesní ekosystémy přispívá k narušení jejich stability. Autoregulační síly ekosystému, které napomáhají k zachování jeho homeostazy a stability, je třeba v intencích integrované ochrany lesů podpořit cílevědomým a systematickým uplatňováním komplexu opatření, která dlouhodobě přispívají k vysoké obranyschopnosti lesních porostů proti škodlivým činitelům a k inhibici jejich škodlivého působení tj. od založení porostu po jeho smýcení v době zralosti. Hypotéza – v silně oslabených smrkových porostech v porovnání s porosty stabilními se modifikuje druhové složení a intenzita napadení smrků kambioxylofágy, přičemž některé druhy vstupují do gradace. Kambiofágní fauna a především lýkožrout smrkový (Ips typographus (Linnaeus, 1758)) je hrozbou nejen pro smrkové porosty s již narušenou stabilitou, ale v gradační fázi je schopen jako jeden z mála škůdců překonat obranné mechanismy i porostů zdravých. Ze 111 druhů kůrovců žijících v ČR jich 27 atakuje smrk, přičemž rozhodující význam přináleží lýkožroutu smrkovému a dalším pěti druhům tvořících základ kambioxylofágní fauny této dřeviny (Ips amitinus (Eichhoff, 1871), Ips duplicatus (Sahlberg, 1836), Pityogenes chalcographus (Linnaeus, 1761), Pityophthorus pityographus (Ratzeburg, 1837), Polygraphus poligraphus (Linnaeus, 1758)). Bionomie, etologie a ekologické nároky jednotlivých druhů přispívají k utváření synuzie kambioxylofágů smrku, kterou popsal Pfeffer (1955) a ze které vyplývá jejich obecné zastoupení v profilu kmene a větví, míra překrývání potravních nik a konkurenční vztahy. Mezi faktory, které ovlivňují dispersi se řadí věk stromu (Kula & Ząbecki 2001), vzrůstové podmínky stanoviště vyjádřené soubory lesních typů (Zumr 1984, Kula & Ząbecki 1999c), kvalita lýka a borky (Price 1975, Grünwald 1986, Kula & Ząbecki 2002), stresové faktory ovlivňující zdravotní stav stromu (sucho, houby, blesk) (Kula & Ząbecki 1997a, 1999a, 1999b), predispozice k napadení (Kangas 1952, Schwerdtfeger 1955), která je diferencována i sociálním postavením stromu v porostu (Kula & Ząbecki 1996, 1997b, 1997c). Gradační fáze lýkožrouta smrkového rovněž ovlivňuje kvalitativní a kvantitativní složení synuzie kambioxylofágů. Cílem příspěvku je vymezit kambioxylofágní faunu stojících smrků usmrcených kambiofágy v území s gradujícím lýkožroutem smrkovým. |
|
|
Metodika a materiál |
|
|
Stojící kůrovci napadené nebo usmrcené smrky byly vytěženy, odkorněny a následně podle požerků určeny druhy kambioxylofágů a stupeň napadení v navazujících metrových sekcích v celém profilu kmene a koruny včetně větví. Napadení kambioxylofágy bylo klasifikováno stupnicí rozptýlený, zvýšený a silný (Kula & Ząbecki 1996). Četnost výskytu kambioxylofágů je vyjádřena podílem počtu stromů napadených daným druhem na kmeni a větvích z celkového počtu analyzovaných stromů. Relativní pokryvnost je podíl sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem k celkové délce kmenů nebo korun osídlených tímto druhem. Absolutní pokryvnost je podíl sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem k celkové délce analyzovaného souboru kmenů nebo korun bez ohledu na výskyt daného druhu. Intenzita napadení je vyjádřena zastoupením stupňů poškození (slabé, zvýšené, silné) v rámci skutečně napadených částí profilů analyzovaných stromů. V gradační oblasti polských Beskyd bylo vytěženo 175 kůrovcových stromů (38 nadúrovňových, 84 úrovňových a 53 podúrovňových), na kterých byl potvrzen výskyt 15 druhů kambioxylofágů (tab. 1-6). Popis oblasti šetření Výzkum se uskutečnil v gradačních podmínkách smrkových porostů v „Nadlesnictvu Ujsoly”, které má v odborné správě 13 052 ha. Geomorfologicky lze lesní porosty nadlesnictva Ujsoly zařadit do pásma „Beskidu Żywieckiego” s rozmezím nadmořských výšek 485-1325 m n. m. Smrk je pěstován převážně na stanovištích s flyšovým podložím. Lesní hospodářský plán z roku 2003 udává pro smrk zastoupení 94,12 % s průměrnou zásobu 473 m3.ha-1. Původně byly tyto porosty řazeny mezi jedny z nejvíce stabilních. Na vzrůstající ohrožení smrkových porostů Nadlesnictva Ujsoly upozornil zvýšený výskyt kůrovcových souší, kterých bylo v letech 2001 až 2004 vytěženo v rámci nahodilé těžby postupně 24 984 m3, 31 601 m3, 56 655 m3 a 84 316 m3 (Anonym 2003). |
|
|
Výsledky |
|
|
Faunu kmene smrku tvořilo 12 kambioxylofágních druhů, z nichž xylofágní zástupci se nacházeli zpravidla na <3 % analyzovaných stromů, s výjimkou druhu Isarthron fuscum (Fabricius, 1787) a Molorchus minor (Linnaeus, 1758) (8-9 %). Rovněž podíl druhů typických pro odumírající, oslabené smrky v irevezibilním stádiu byl nevýrazný (2 % stromů), přičemž Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813) napadl 7 % jedinců. Podle počtu osídlených stromů dominantní postavení zaznamenaly shodně druhy I. typographus, I. amitinus a P. chalcographus (90 %), které doprovázeli zástupci P. poligraphus, P. pityographus (35 %) (tab. 1). Četnost výskytu nebyla podstatně ovlivněna sociálním postavením stromu u druhu P. chalcographus (94-100 %). Ústup směrem k podúrovňovým stromům byl pozvolný u I. amitinus (92–88–81 %) a výraznější u I. typographus (97–89–77 %). Opačně reagoval P. pityographus (18-30-45 %). |
|
 |
|
|
Žádný ze zachycených druhů v důsledku konkurence běžně neobsazuje celý profil kmene stromu. Z absolutní pokryvnosti kmene vyplývá, že disponibilní prostor byl oběma hlavními kambiofágy (I. typographus, I. amitinus) plně využit (65-82 %) s překryvností druhem P. chalcographus (43-50 %). Pouze 10-12 % disponibilního prostoru zaujal P. poligraphus (tab. 2). |
|
|
|
|
|
V korunové fauně větví bylo zaregistrováno osm druhů, ale pouze P. chalcographus, I. amitinus a P. pityographus mají hospodářský význam. V četnosti výskytu a atraktivitě stromů dle sociálního postavení byl zaznamenán mírný ústup k podúrovni u P. chalcographus (97-95-87 %), výrazný pokles v podúrovni u I. amitinus (50-52-23 %) a vzestup u P. pityographus (18-29-45 %) (tab. 3). |
|
|
|
|
|
Pokryvnost větví koruny ve vazbě na sociální postavení stromu byla dominantní u P. chalcographus v celém profilu koruny (90-96 %). Po uvolnění niky v podúrovni druhem I. amitinus, zde našel příhodnější podmínky P. pityographus (tab. 4). |
|
|
|
|
|
Agresivita jednotlivých druhů v gradačním území byla potvrzena podílem sekcí se silným žírem na kmeni u P. chalcographus (80-83-72 %), I. typographus (78-75-66 %), I. amitinus (76-72-61 %), které mají naznačen ústup na stromech v podúrovni. P. poligraphus vystupuje v silném stupni napadení rovnoměrně, nezávisle na sociálním postavení stromu (55-47-51 %) a P. pityographus se profiloval v úrovni a podúrovni (tab. 5). |
|
|
Tab. 5 - Stupeň napadení kmene smrků kambioxylofágy v gradační oblasti (polské Beskydy, 2003-2004). |
|
|
Rozvoj kambiofágů větví koresponduje se situací na kmeni. Na větvích se vytváří mimořádné konkurenční prostředí, neboť silné napadení vykazuje obecně P. chalcographus (93-96-83 %), I. amitinus (62-53-68 %) i P. pityographus (61-48-46 %) (tab. 6). |
|
|
Tab. 6 - Stupeň napadení větví smrků kambioxylofágy v gradační oblasti (polské Beskydy, 2003-2004). |
|
|
Diskuse |
|
|
Gradační oblast se vyznačuje zúženým druhovým spektrem, jak ukazuje srovnání s oblasti Beskyd vyznačující se dlouhodobě základním stavem lýkožrouta smrkového, kde je popisováno ve fauně smrku dvakrát více kambioxylofágů (30) (Kula & Ząbecki 1997b). Konkurenční tlak a rychlost konzumace lýka druhy I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus neumožňuje úspěšný rozvoj dalším zástupcům synuzie. Četnost výskytu ukazuje na téměř 100 % nárůst napadení kmene stromů úrovňových a nadúrovňových lýkožroutem smrkovým (49 x 93 %) a intenzivní atak stromů podúrovňových (1,7 x 77 %). Podobně se diferencuje postavení druhu I. amitinus, který zvýšil četnost výskytu na kmenech v úrovni a nadúrovni o 23 % a u podúrovňových jedinců o 71 % (10 x 81 %). Atypický rozsah napadení podúrovňových smrků druhy I. typographus, I. amitinus je výsledkem vysoké populační hustoty, při níž využívají ve starších porostech (>100 let) stromy podúrovňové, které se uvolňují v důsledku eliminace stromů úrovňových a nadúrovňových. Obecně vysoké zastoupení druhu P. chalcographus na stromech mimo gradaci (85 % úroveň a nadúroveň, 50 % podúroveň) (Kula & Ząbecki 1997b) se v gradačních podmínkách zvyšuje až na absolutní hranici 96-100 %. V důsledku silného konkurenčního tlaku druhu P. chalcographus se na stromech úrovňových a nadúrovňových nemění postavení druhu P. pityographus gradačním stavem, ale v podúrovni se vyznačuje výrazně nižší frekvencí. Nebyl zaznamenán např. Cryphalus abietis (Ratzeburg, 1837) vystupující na 50 % podúrovňových stromů mimo gradační oblast (Kula & Ząbecki 1997b). Ještě výraznější se jeví konkurence zástupců rodu Ips k druhu P. poligraphus, jehož četnost výskytu klesá v gradačním území v úrovni a nadúrovni (51 x 35 %) i podúrovni (62 x 40 %) (Kula & Ząbecki 1997b). Konkurenční tlak zástupců rodu Ips se odráží i šíři pokryvnosti kmene. V gradačním území se v průměru prodlužuje o 10 % šíře u I. typographus. U I. amitinus se délka napadení mírně diferencuje mezi stromy úrovně a nadúrovně (+10 %) a podúrovně (+15 %). Výstupem je zúžená nika osídlení kmene u H. palliatus (-12 %), P. poligraphus (-13 %), P. pityographus v úrovni a nadúrovni (-5 %), podúrovni (-17 %) (Kula & Ząbecki 1997b). Kambiofágní fauna větví jednoznačně charakterizuje gradační stav tím, že extrémně narůstá výskyt druhu I. amitinus, který společně s druhem P. chalcographus potlačují druh P. pityographus. V gradační oblasti se zvýšila četnost napadení větví u I. amitinus z 9-16 % (úroveň-nadúroveň) na 52-50 % a na stromech podúrovňových, kde je tento druh zaznamenáván vzácně byla četnost výskytu 23 %. Tomu odpovídá i rozšíření pokryvnosti větví v profilu koruny o 26-28 %. U P. chalcographus se četností výskytu shodují pouze stromy nadúrovňové, zatímco u stromů úrovně a podúrovně se zásadním způsobem zvyšuje četnost napadení při gradaci z 28-29 % na 87-95 % to na úkor druhu P. pityographus, který vykazuje 30-50 % ústup. Zcela evidentní je změna ve vymezení profilu koruny, kdy na stromech úrovně a nadúrovně narůstá P. chalcographus ze 77 % na 96 %, zatímco P. pityographus uvolňuje prostor z 39 % na 18 %. Tato zákonitost je platná i pro stromy podúrovňové (62 na 90 %; 58 na 45 %) (Kula & Ząbecki 1997b). Dalším charakteristickým znakem gradační oblasti je podíl silného stupně napadení v rámci souboru stromů vykazující přítomnost daného škůdce. Podíl slabého a zvýšeného napadení je vyrovnaný u I. typographus, I. amitinus, P. chalcographus a jednoznačně dominantní podíl vykazuje silný stupeň napadení. U druhů P. pityographus, P. poligraphus je silný stupeň napadení rovněž dominantní, ale nevykazuje takové odchýlení od slabého a zvýšeného stupně napadení. Na větvích se intenzivní atak P. chalcographus projevuje 83-96 % podílem silného stupně napadení, přičemž rozložením stupňů napadení se vyrovnávají I. amitinus a P. pityographus (tab. 6). |
|
|
Závěr |
|
|
Kambioxylofágní fauna smrků v gradační oblasti se vyznačuje: - Sníženým druhovým spektrem a dominantním vystupováním druhů Ips typographus, Ips amitinus, Pityogenes chalcographus (90 %) napadených stromů. - Doprovodní zástupci Polygraphus poligraphus, Pityophthorus pityographus ustupují konkurenčnímu tlaku druhu I. typographus a I. amitinus, které napadají intenzivně i stromy podúrovňové a I. amitinus navíc rozšířil svou korunovou niku z kmene i na větve v celém profilu koruny. - P. chalcographus je plně adaptabilní a jeho rozvoj je stejně agresivní jako u zástupců rodu Ips. - Existující silné diferenciační kritérium sociálního postavení stromu na strukturu fauny v oblastech se základním stavem kůrovců se v gradační oblasti snižuje. |
|
|
Poděkování |
|
|
Výsledky jsou výstupem z řešení projektu NAZV 46001 a VZ MSM 6215648902. |
|
|
Literatúra |
|
|
Anonym 2003: Plan urządzania lasu Nadleśnictwa Ujsoły na okres 1.01.2003 do 31.12. 2012. BULiGL Kraków 2003. Grünwald M, 1986: Ecological segregation of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of spruce. Z. ang. Ent., Bd., 101(2): 176-187. Kangas E, 1952: Über die Brutstättenwahl von Dendroctonus micans Kug. (Col., Scolytidae) auf Fichten. Ann. Ent. Fenn., 18: 154-170. Kula E & Ząbecki W, 1996: Synuzie kambioxylofágů na smrcích podúrovně. Zpravodaj Beskydy, 8: 213-220. Kula E & Ząbecki W, 1997a: Lightning-stroken areas as the centres of bark-beetle-infested patches within spruce stands. Sylwan, 141(8): 89-97 (in Polish). Kula E & Ząbecki W, 1997b: Vliv sociálního postavení stromu na faunu kambioxylofágů smrku. Lesnictví - Forestry, 43 (6): 269-278. Kula E & Ząbecki W, 1997c: Synuzie kambioxylofágů úrovňových a nadúrovňových smrků. Zpravodaj Beskydy, 9: 203-209. Kula E & Ząbecki W, 1999a: Kambioxylofágní fauna smrků stresovaných václavkou a kořenovníkem vrstevnatým. J. For. Sci., 45(10): 457-466. Kula E & Ząbecki W, 1999b: Nika kambioxylofágů na smrcích stresovaných kořenovými houbovými patogeny. J. For. Sci., 45(8): 348-357. Kula E & Ząbecki W, 1999c: Atraktivita smrku pro kambioxylofágy v některých souborech lesních typů. J. For. Sci., 46(5): 217-225. Kula E & Ząbecki W, 2001: Attractiveness of spruce for cambioxylophages as related to stand age. Atraktivita smrku pro kambioxylofágy v závislosti na stáří porostu. J. For. Sci, 47(2): 88-96. Kula E & Ząbecki W, 2002: Synuzie kambioxylofáfgů smrků v závislosti na stupni odumření lýka. Beskydy, (15): 113-118. Pfeffer A, 1955: Fauna ČSR. Kůrovci - Scolytoidea. ČSAV, Praha. Price PW, 1975: Insect ecology. New York, Wiley & Sons. Schwerdtfeger F, 1955: Pathogenese der Borkenkäfer-Epidemie 1946-1950 in Nordwest-deutschland, Schriftenr. Forstl. Fak. Univ. Göttingen u. Mitt. Niedersüschs. Forstl. Versuchsanstalt., 13/14: 1-135. Zumr V, 1984: Prostorové rozmístění kůrovců (Coleoptera, Scolytidae) na smrku ztepilém (Picea excelsa Link.) a jejich indiference podle lesních vegetačních stupňů. Lesnictví, 30 (6): 509-522. |
|
|
|
|
