Folia faunistica Slovaca (2005) 10 (7): 29-34

Spoločenstvá motýľov na smreku obyčajnom (Picea abies)
pozdĺž vertikálneho gradientu vo Velickej doline

Lepidopteran assemblages on Norway spruce (Picea abies)
along an altitudinal gradient in the Velická dolina valley (Tatra Mts)

Ján Kulfan & Peter Zach

Ústav ekológie lesa SAV, Štúrova 2, 960 53 Zvolen, Slovensko [kulfan@sav.savzv.sk]

Prišlo (received): 18.8.2005; Akceptované (accepted): 29.12.2005; Vydané (published) online: 30.12.2005

Príspevok bol prezentovaný v rámci konferencie "Kalamity v horských oblastiach a ich dôsledky na prírodu" (Novikovov seminár 2005 ), ktorá sa konala 5.5.2005 na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave.

Abstract

ñ top

We selected four study plots along an altitudinal transect in the Skalnatá dolina valley in the Tatra Mountains, Western Carpathians, Slovakia. Three plots were situated in Norway spruce forests at altitudes of 740, 1000 and 1200 m. The fourth plot was located at the spruce tree line (altitude 1500 m). In each plot we sampled 10 terminal parts of branches (one sampling was performed every year) from the lower spruce canopies at the end of winter season. The samples were brought in a laboratory. Moth larvae or adults were obtained through photo-eclectors. The investigations were conducted in the plots located at an elevation range of 1000–1500 m during 1994–2000 and at 740 m during 1995–2000. In total, we collected 19 moth species. The most abundant were Thera variata (Denis et Schiffermüller, 1775), Argyresthia (Blastotere) glabratella (Zeller, 1847) and A. (B.) amiantella (Zeller, 1847). The proportion of larvae living in webs between needles (mostly mining species) was lower and that of larvae developing in buds was higher in the plots situated at higher elevations. The changes in abundance of particular moth species between years were considerable. We did not record any outbreak.

Keywords: Lepidoptera, altitudinal gradient, Tatra Mts, Norway spruce.

Úvod

ñ top

Orkán, ktorý sa 19. novembra 2004 prehnal v Tatrách, zničil lesy na veľkej rozlohe zhruba medzi Podbanským a Tatranskou Lomnicou. Ide približne o pás široký 2,5 až 5 km a dlhý takmer 50 km. Pred uvedeným dátumom boli v tomto území spoločenstvá živočíchov sformované a adaptované na príslušné lesné ekosystémy. Na plochách, kde bol orkánom les zničený, sa vytvoria nové zoocenózy, ktoré sa s postupujúcou obnovou lesa (či už prirodzenou alebo umelou) budú postupne meniť a ich štruktúra a funkcie sa znovu viac-menej ustália podľa podmienok v nových lesných porastoch. Je ťažké v súčasnosti predpovedať, či a do akej miery budú spoločenstvá živočíchov v nových lesných ekosystémoch odlišné od predchádzajúcich. Treba mať na zreteli aj skutočnosť, že prítomnosť rozsiahlych kalamitných plôch môže do istej miery ovplyvniť aj zoocenózy v okolitých lesných ekosystémoch, ktoré orkán nepoškodil.

Pri posudzovaní prípadných zmien štruktúry a funkcií živočíšnych spoločenstiev v súčasných orkánom nepoškodených lesoch ako aj v nových lesných porastoch, ktoré vzniknú na kalamitných plochách, budú potrebné porovnávacie údaje z obdobia pred kalamitou. Prevládajúcou drevinou v orkánom postihnutých lesoch bol smrek a aj po obnove lesov bude mať smrek v tejto oblasti významné zastúpenie. Fytofágny hmyz smreka zostane preto naďalej významnou zložkou lesných ekosystémov Tatier. Výskumy motýľov vývojom viazaných na smrek sme uskutočňovali koncom minulého storočia a niektoré výsledky sme už publikovali (Kulfan 1992; Kulfan & Šušlík 1995; Kulfan & Patočka 1997; Kulfan 1999; Kulfan & Zach 2004). Motýle v smrekových ekosystémoch Tatier s dôrazom na faunistiku študovali v posledných desaťročiach Krampl & Marek (1988) a Panigaj (1988). Podrobnú bibliografiu lepidopterologických prác týkajúcich sa Tatier uvádza Panigaj (2004), ktorý zároveň upozorňuje, že z územia Tatier je málo prác o ekologických vzťahoch motýľov k abiotickým podmienkam vysokohorského prostredia a k živným rastlinám.

V predloženej práci podávame výsledky našich výskumov motýľov, ktorých húsenice sa vyvíjajú na smrekoch, na štyroch študijných plochách pozdĺž vertikálneho transektu vo Velickej doline počas rokov 1994–2000. Uvádzame (1) kvalitatívno-kvantitatívne zloženie spoločenstiev motýľov vyskytujúcich sa v rozličných vývinových štádiách na konároch smreka na začiatku vegetačného obdobia; (2) zastúpenie trofických skupín motýľov na smrekových konároch v tomto období; (3) ich priestorovú distribúciu vo vzťahu k vertikálnemu gradientu od spodnej hranice tatranských lesov až po hornú hranicu lesa, (4) zmeny týchto spoločenstiev z roka na rok.

Materiál a metódy

ñ top

V rámci línie (transektu) Velickej doliny sme výskum uskutočňovali na štyroch študijných plochách od Gerlachova (740 m n. m.) po hornú hranicu lesa pod Sliezskym domom (1500 m n. m.) (Tab. 1). Študijné plochy Dolná, Stredná a Horná sa nachádzajú pri ceste vedúcej z Tatranskej Polianky na Sliezsky dom, plocha Gerlachov leží asi 1 km východne od rovnomennej dediny. V tab. 1 je uvedená stručná charakteristika študijných plôch. Podľa mapových podkladov Štátnej ochrany prírody SR, Správy TANAP-u (2004) sa na území zasiahnutom vetrovou smršťou nachádzala Dolná plocha a približne na hornej hranici tohto postihnutého územia Stredná plocha uvedeného transektu.

Tab. 1 - Stručná charakteristika študijných plôch.

Výsledky

ñ top

Spolu sme pomocou fotoeklektorov získali 210 jedincov motýľov (húseníc alebo imág). Determinovali sme 18 druhov. Húsenice čeľade Psychidae sme do druhu neurčili a zostali determinovné na úrovni podčeľade Naryciinae. Za predpokladu, že išlo o jeden druh, spolu sme získali 19 druhov motýľov. Zoznam zistených taxónov motýľov je uvedený v tab. 2. Čeľade Tortricidae a Geometridae boli zastúpené najviac – každá po 6 druhov. Prevládali druhy, ktoré zimujú na konároch smreka v štádiu húsenice. Netypické boli nálezy dvoch druhov – Eupithecia tantillaria a Orthosia gothica. Tieto prekonávajú zimu v hrabanke alebo pôde v štádiu kukly. Prvý z nich sme získali z eklektora ako imágo. Znamená to, že húsenica sa zakuklila na netypickom mieste – na konári a v eklektore sa vyliahlo imágo. Z druhého druhu sme získali húsenicu. Jeho imága sa liahnu skoro na jar, takže húsenica pochádzala z vajíčka nakladeného samičkou na konár po skončení zimného obdobia. Väčšina zistených druhov je viazaná na smrek alebo prípadne na ďalšie druhy konifer a zaraďujeme ich medzi monofágy a oligofágy (tab. 2). Viacero druhov má potravné spektrum úzke, preferuje len niektoré ihličnaté dreviny (väčšinou okrem smreka len jedľu) a zaradili sme ich do prechodnej kategórie medzi monofágmi a oligofágmi.

Tab. 2 - Systematický prehľad zistených druhov motýľov na smreku na transekte vo Velickej doline.

Z hľadiska spôsobu života a trofickej špecializácie môžeme druhy motýľov zistené na smrekových konároch zaradiť do niekoľkých skupín (Kulfan & Zach 2004):
- Skupina A. Húsenice žijú v pradivách a/alebo mínujú ihlice. Sú chránené pavučinovou sieťou a často ukryté aj v ihlici, ktorej vnútorné pletivá vyhlodávajú.
- Skupina B. Húsenice žijú na konároch a ihliciach voľne. Ihlice požierajú spravidla od okraja alebo špičky celé alebo čiastočne.
- Skupina C. Húsenice žijú v púčikoch a prípadne aj v terminálnych častiach konárikov. Nepožierajú ihlice.
- Skupina D. Húsenice žijú v šiškách.
- Skupina E. Húsenice žijú v hálkach vošiek, odumierajúcich vetvičkách, kalusoch a podobných pletivách.
- Skupina G. Húsenice sa živia lišajníkmi a riasami na konároch smrekov.

Označenia skupín písmenami A – G ponechávame rovnaké ako v spomenutom predchádzajúcom príspevku (Kulfan & Zach 2004). V našich vzorkách z Velickej doliny neboli zastúpené druhy živiace sa mŕtvymi rastlinnými pletivami, ktoré tvoria skupinu F. Spektrum druhov, ktoré sa živia asimilačnými orgánmi (skupina A a B) bolo najbohatšie (tab. 2). Vyskytli sa tiež všetky tri naše druhy rodu Argyresthia, ktoré vyžierajú púčiky smrekov (skupina C). Metodika, ktorú sme použili, nie je zameraná na podrobnejší výskum druhov vyvíjajúcich sa v šiškách, preto príslušná skupina D bola zastúpená len okrajovo. Druhy ostatných skupín majú z hľadiska vplyvu na hostiteľskú rastlinu nepatrný význam a v našich vzorkách boli slabo zastúpené (tab. 2).

Počas celého obdobia výskumu boli všetky druhy skúmaných motýľov v latencii. Vyskytovali sa v nízkej denzite, pri ktorej nemohli vážnejšie poškodiť hostiteľské rastliny – smreky. Maximálnu abundanciu, ktorú sme pri jednotlivých druhoch na študijných plochách zistili, uvádzame v tab. 3. V najväčších množstvách sa vyskytovala piadivka Thera variata (Denis & Schiffermüller, 1775) a púčikožravé druhy Argyresthia (Blastotere) glabratella (Zeller, 1847) a A. (B.) amiantella (Zeller, 1847). Význam druhov môžeme hodnotiť aj podľa pravidelnosti (frekvencie) výskytu na študijných plochách v jednotlivých rokoch. Pravidelnosť výskytu druhov pre každú plochu uvádzame v tab. 3 ako pomer počtu rokov, v ktorých sme daný druh na ploche zistili, k počtu všetkých rokov výskumu na príslušnej ploche. Vyjadrujeme ju v percentách (100 % znamená, že druh bol na danej ploche zistený každý rok). Za významné druhy pre jednotlivé študijné plochy považujeme tie, ktorých maximálna denzita dosiahla aspoň 3 exempláre na 10 jednometrových konároch smreka alebo pravidelnosť ich výskytu bola 50 % a vyššia. Pre Hornú plochu (1500 m n. m.) sú významné Epinotia nanana (Treitschke, 1835), Thera variata, Argyresthia (B.) glabratella, A. (B.) amiantella, A. (B.) bergiella (Ratzeburg, 1840) a vreckonosy podčeľade Naryciinae, pre Strednú plochu (1200 m n. m.) T. variata, A. glabratella a A. amiantella, pre Dolnú plochu (1000 m n. m.) Chionodes electellus, Pseudohermenias abietana, E. nanana, Hylaea fasciaria (Linnaeus, 1758), T. variata a A. amiantella a pre plochu Gerlachov (740 m n. m.) Ch. electellus, P. abietana, E. nanana, A. glabratella, A. amiantella a prípadne aj C. strobilella, ktorého zistenie však záviselo od prítomnosti šišiek na vzorkových konároch.

V rámci celého transektu, t.j. na všetkých plochách sa vyskytovalo 5 druhov, ktoré tak možno pokladať za široko rozšírené v rámci vertikálneho gradientu: P. abietana, E. nanana, T. variata, A. glabratella a A. amiantella.

Počet druhov (resp. taxónov) na jednotlivých plochách bol vyrovnaný – na Hornej, Strednej a Dolnej ploche sme zistili po 10 taxónov a na ploche Gerlachov o 2 druhy viac (tab. 3).

Tab. 3 - Maximálna zistená abundancia jednotlivých druhov motýľov a pravidelnosť ich výskytu na konároch smrekov.

Zmeny zloženia spoločenstiev motýľov pozdĺž vertikálneho gradientu hodnotíme podľa zastúpenia jednotlivých trofických skupín na študijných plochách. Počtom jedincov prevládali druhy živiace sa ihlicami (trofické skupiny A a B) a púčikmi (skupina C). Málopočetné jedince zvyšných skupín sme pri porovnávaní zlúčili do jednej skupiny ako „ostatné“. Na obr. 1 je znázornené pomerné zastúpenie uvedených trofických skupín v spoločenstvách motýľov počítané zo súčtu abundancií jednotlivých druhov za celé obdobie výskumu. Z grafu vyplýva, že vo vyšších polohách (na Strednej – 1200 m a Hornej ploche – 1500 m) sa podiel motýľov trofickej skupiny A (t.j. húseníc žijúcich v pradivách a často aj mínujúcich ihlice) znižoval a podiel skupiny C predstavujúcej húsenice žijúce v púčikoch a príp. aj v terminálnych častiach konárikov vzrastal. Pre voľne žijúce húsenice skupiny B sme nezaznamenali zreteľný trend; najvyššie zastúpenie mali na Dolnej ploche (1000 m), najnižšie na susednej ploche Gerlachov (740 m), kým vo vyšších polohách bol ich podiel rovnaký (obr. 1).

Obr. 1 - Pomerné zastúpenie trofických skupín v spoločenstvách motýľov na základe počtu jedincov (abundancie) zistených za celé obdobie výskumu na transekte vo Velickej doline.

Na obr. 2 sú znázornené abundancie spoločenstiev motýľov rozčlenených na uvedené trofické skupiny v jednotlivých rokoch. Spoločenstvá i jednotlivé trofické skupiny na plochách vykazovali často značné zmeny z roka na rok. Charakteristické boli všeobecne nízke počty získaných jedincov (latencia). Rozdiely medzi plochami v zastúpení jednotlivých trofických skupín vo väčšine rokov spravidla korešpondujú s vyhodnotením za celé obdobie výskumu. Trofická skupina A bola pravidelnejšie a väčším podielom zastúpená na dvoch nižšie položených plochách v porovnaní s plochami vo vyšších nadmorských výškach. Podobne (ale menej pravidelne) sa prejavil väčší význam skupiny C na dvoch vyššie položených plochách – Hornej a Strednej. Zastúpenie voľne žijúcich ihlicožravých druhov bolo okrem Dolnej plochy nepravidelné.

Obr. 2 - Abundancia spoločenstiev motýľov na konároch smreka v jednotlivých rokoch výskumu na transekte vo Velickej doline.

Diskusia

ñ top

V práci sme zhodnotili údaje o motýľoch vyvíjajúcich sa na smreku získaných zo siedmich (na ploche Gerlachov zo šiestich) za sebou nasledujúcich rokov 1994–2000. Je to relatívne dlhé časové obdobie, počas ktorého bolo možné zaznamenať aj medziročné zmeny v zložení spoločenstiev. Na štyroch plochách iného tatranského transektu smerujúceho od Eurocampu ku Skalnatému plesu v Skalnatej doline sme uskutočňovali podobný výskum v r. 1993–2000 (Kulfan & Zach 2004). Spoločenstvá smrekových motýľov tam boli v celkovom hodnotení druhovo bohatšie, rozdiely sa však týkali druhov nehojných s nízkou frekvenciou výskytu. Väčšina široko distribuovaných druhov v rámci výškového gradientu, t.j. druhov zistených na všetkých plochách na transekte bola spoločná pre obidve línie – Velickú i Skalnatú.

Taktiež obidva transekty mali spoločnú aj väčšinu významných druhov – druhov s vyššou abundanciou alebo časovou frekvenciou výskytu. Podobnosť medzi obidvoma transektami sa prejavila aj v pomernom zastúpení trofických skupín v spoločenstvách motýľov. Podobné zmeny v podiele trofických skupín A a C v závislosti od nadmorskej výšky sme zistili aj v pohorí Poľana (Kulfan & Šušlík 1993). V pohorí Malá Fatra sme zistili najviac jedincov rodu Argyresthia na hornej hranici lesa (Kulfan & Patočka 1997), čo potvrdzuje jeho význam vo vysokých horských polohách.

Zmeny v spoločenstvách motýľov viazaných na smrek možno očakávať v súvislosti s dočasným zánikom lesných porastov spôsobených orkánom v novembri 2004 na veľkých plochách a s vývojom nových lesných porastov, ktoré budú mať zrejme pestrejšie drevinové zloženie než tomu bolo doposiaľ. Transekt vo Velickej doline pretína územie, v ktorom sa účinky orkánu prejavili najviac, a to veľkoplošnou totálnou deštrukciou lesných porastov. Podobne ako v iných regiónoch aj v tatranskej oblasti boli zaznamenané klimatické odchýlky od dlhodobých priemerov (Koreň & Pitoňák 1999), zmeny v smrekových ekosystémoch v relatívne krátkodobom meradle (Bublinec et al. 1992; Cicák & Štefančík 1996) ako aj zmeny v ekosystémoch v dlhodobom intervale (Šporka et al. 2002). Uvedené výsledky z nášho výskumu pomôžu o. i. posúdiť, či a ako sa spoločenstvá smrekových motýľov v tatranskej oblasti menia vplyvom kalamity a prípadných klimatických a iných zmien.

Poďakovanie

ñ top

Ing. M. Koreň, CSc. nám ochotne poskytol odbornú pomoc pri organizovaní našich výskumov. Za cenné odborné rady a pomoc ďakujeme doc. dr. J. Patočkovi, DrSc. a Ing. V. Šušlíkovi, CSc. Za technickú asistenciu ďakujeme mgr. P. Tučekovi, p. B. Šimkovej a p. V. Badinkovej. Práca vznikla za finančnej podpory projektov VEGA č. 2/3006/23 a 2/5152/25.

Literatúra

ñ top

Bublinec E, Cicák A, Štefančík I & Kukla J, 1992: Pôdne vlastnosti a zdravotný stav smreka na vertikálnom tranzekte vo Vysokých Tatrách. Zborník TANAP, 32: 335-352.

Cicák A & Štefančík I, 1996: Dynamika zdravotného stavu smreka a porastová štruktúra monitorovacích plôch tranzektu v Skalnatej doline. Štúdie o TANAP-e, 34: 117-128.

Koreň M & Pitoňák J, 1999: Súčasné problémy ochrany lesov TANAP-u. In: Koreň M (ed.): Päťdesiat rokov starostlivosti o lesy TANAP-u. Zborník referátov z konferencie. Poprad. Marmota Press, pp. 51-58.

Krampl F & Marek J, 1988: K poznání píďalek Belianských Tater (Lepidoptera, Geometridae). Zborník TANAP, 28: 159-189.

Kulfan J, 1992: Spoločenstvá húseníc (Lepidoptera) na smreku obyčajnom vo vyšších horských polohách. In: Ekológia lesa a krajiny - sekcia č. 1. Zborník medzin. vedec. konferencie Les, drevo, ekológia. Zvolen. Technická Univerzita, pp. 309-314.

Kulfan J, 1999: Škodcovia púčikov tatranských smrekov – motýliky rodu Argyresthia. In: Koreň M (ed.): Päťdesiat rokov starostlivosti o lesy TANAP-u. Zborník referátov z konferencie. Poprad. Marmota Press, pp. 107-110.

Kulfan J & Patočka J, 1997: Über die Fichten-Silbermotten (Lepidoptera, Yponomeutidae, Argyresthiinae) in den Westkarpaten. Anz. Schädl.-Kde Pfl.-Umweltschutz, 70: 92-96.

Kulfan J & Šušlík V, 1993: K faune motýľov smreka v zimnom období. In: Urban, P. (ed.), Fauna Poľany. Zborník z konferencie. Zvolen. Správa CHKO-BO Poľana, Lesn. fak. Techn. univerzity, Ústav ekológie lesa SAV, pp. 62-68.

Kulfan J & Šušlík V, 1995: A simple monitoring method of moth larvae (Lepidoptera) on Norway spruce in the Tatra Biosphere Reserve. Ekológia (Bratislava), 14, Supplement 2/1995: 11-18.

Kulfan J & Zach P, 2004: Spoločenstvá motýľov na smreku obyčajnom (Picea abies) pozdĺž vertikálneho gradientu v Skalnatej doline. Štúdie o TANAP-e, 40: 311-319.

Panigaj Ľ, 1988: Niekoľko poznámok k výskytu motýľov (Lepidoptera) vo východnom predhorí Vysokých Tatier - oblasť Mlynčekov. Zborník TANAP, 28: 149-158.

Panigaj Ľ, 2004: Súčasný stav poznania motýľov (Lepidoptera) Vysokých Tatier a bibliografia prác s touto tématikou. Štúdie o TANAP-e, 40: 297-309.

Šporka F, Štefková E, Bitušík P, Thompson AR, Agusti-Panareda A, Appleby PG, Grytnes JA, Kamenik C, Krno I, Lami A, Rose N & Shilland NE, 2002: The paleolimnological analysis of sediments from high mountain lake Nižné Terianske pleso in the High Tatras (Slovakia). J. Paleolim., 28: 95-109.

Štátna ochrana prírody SR, Správa TANAP-u, 2004: Kalamita – mapy. Zasiahnuté územie. http://www.tanap.org/kalamita-mapy.php

ñ top