Folia faunistica Slovaca (2008) 13 (8): 49-57

Spoločenstvá nematód trávnych porastov na Slovensku

Nematode communities of grasslands in Slovakia

Andrea Čerevková

Parazitologický ústav SAV, Hlinkova 3, 040 01 Košice [cerev@saske.sk]

Prišlo (received): 22.10.2008; Akceptované (accepted): 1.11.2008; Vydané (published) online: 30.12.2008

Nematode communities were investigated in the grassland in six orographic units of the Slovak Republic. Out of a total of 11 775 nematode specimens isolated from investigated grassland, 89 species were identified, belonging to 65 genera and 33 families. The most of identified species belonged to the order Tylenchida 32, Dorylaimida 24 and Rhabditida 11. The abundance of nematodes ranged between 122–1307 individuals in 500 g of soil. Higher abundance of nematodes were caused especially by high abundance of Helicotylenchus digonicus. Dominant species were Aglenchus agricola, Aphelenchus avenae, Enchodelus macrodorus, Filenchus vulgaris, Helicotylenchus digonicus and Oxidirus oxycephalus. Frequency of occurrence (F > 80 %) in grassland were recorded for the species of Aphelenchus avenae, Cephalobus persegnis, Enchodelus macrodorus, Filenchus vulgaris and Helicotylenchus digonicus. The study gives information about quantitative and qualitative structure of nematode communities in grassland ecosystem in Slovakia.

Nematoda, grasslands, diversity, Slovakia.

Trvalé trávne porasty sú najrozšírenejším ekosystémom na svete. Pokrývajú približne jednu pätinu zemskej pevniny s výmerou asi 30 miliónov km², čo je dvojnásobne väčšia výmera ako výmera ornej pôdy. V podmienkach Slovenskej republiky zaberajú trvalé trávne porasty až 37 % z celkovej výmery poľnohospodárskej pôdy (Holúbek 2006), pričom v posledných dvoch desaťročiach najmä v horských a podhorských oblastiach sa plochy trávnych porastov neustále zvyšujú na úkor ornej pôdy.

Súčastné poznatky o spoločenstvách nematód trávnych ekosystémov rôznych geografických oblastí Európy a USA zhodnotili de Goede & Bongers (1998) v monografii „Nematode communities of northern temperate grassland ecosystems“. Okrem taxonomického zoznamu nematód sú v tejto publikácii zhodnotené aj vzťahy nematód skúmaných oblastí k jednotlivým faktorom prostredia, ako napríklad k nadmorskej výške, botanickému zastúpeniu rastlín, druhu a typu pôdy, vlhkosti a pH pôdy a obsahu humusu. Ekschmitt et al. (1999, 2001) porovnávali diverzitu nematód a zastúpenie trofických skupín nematód v trávnych porastov v šiestich krajinách Európy s rôznymi klimatickými a pôdnymi podmienkami. Štúdie poukazujú na vplyv biotických a abiotických faktorov prostredia na štruktúru spoločenstiev nematód. Autori konštatovali, že počet rodov vo všetkých trofických skupinách stúpal smerom od chladnejších severnejších oblastí smerom k teplejším južnejším oblastiam.

Pri výskume nematód na Slovensku sa pozornosť venovala predovšetkým spoločenstvám nematód (helmintocenózam) rôznych agroekosystémov. Spoločenstvám nematód trávnych porastov a predovšetkým trávnym porastom podhorských a horských oblastí sa nevenovala dostatočná pozornosť. Čiastkové poznatky o nematódach trávnych porastov publikoval Šály (1983), helmintocenózam semenárskych trávnych porastov sa venovala Vargová (1983) a niektoré vplyvy prostredia na trofické skupiny nematód trávnych porastov na východnom Slovenska skúmali Valocká & Sabová (1997, 1998). Cieľom práce bolo zistiť diverzitu spoločenstiev nematód v trávnych porastoch na Slovensku.

Spoločenstvá nematód trávnych porastov sme skúmali na vybraných lokalitách šiestich orografických celkov Slovenska. Sú to nasledovné lokality zoradené podľa nadmorskej výšky:

Charakteristika klimatických a pôdnych podmienok vybraných lokalít

Stropkov (49°12´ s. š., 21°38´ v. d.), orografický celok Ondavská vrchovina, nadmorská výška 220–250 m, reliéf kotlinových pahorkatín, svahovitý. Klimatická oblasť mierne teplá, s mierne vlhkou studenou zimou s priemernými ročnými zrážkami 600–700 mm a priemernou ročnou teplotou 8 °C. Pôdny typ – hnedá pôda na karpatských flyšoch, pôdy piesočnato-hlinité, nenasýtené, kyslé (pH 5,4).

Vrbovce (48°47´ s. š., 17°28´ v. d.) orografický celok Biele Karpaty, nadmorská výška 360–400 m, reliéf územia je silne zvlnený, vrchovinový, svahovitý. Klimatická oblasť mierne teplá, vlhká. Priemerná ročná teplota 8 °C, priemerný ročný úhrn zrážok 600–700 mm. Pôdny typ – hnedé pôdy oglejené, na stredne ťažkých až ťažkých zvetralinách rôznych hornín, pôda ílovito-hlinitá slabo skeletová. Pôdna reakcia slabo kyslá (pH 5,8).

Ľubietová (48°45´ s. š., 19°22´ v. d.), orografický celok Zvolenská kotlina, nadmorská výška 560–650 m, reliéf územia hornatinový, členitý, svahovitý. Klimatická oblasť mierne chladná, s priemernou ročnou teplotou 8 °C a priemerným ročným úhrnom zrážok 700–800 mm. Pôdny typ – hnedá pôda na stredne ťažkých až ľahších zvetralinách hornín väčšinou andezitového pôvodu, pôda piesočnato-hlinitá štrkovitá. Pôdna reakcia slabo kyslá (pH 5,6).

Veľký Folkmár (48°51´ s. š., 21°10´ v. d.), orografický celok Čierna hora. Nachádza sa v nadmorskej výške 640–680 m, reliéf vrchovinový, svahovitý. Klimatická oblasť mierne teplá a vlhká, s chladnou alebo studenou zimou, s priemernou ročnou teplotou 9 °C a priemerným úhrnom zrážok 700–800 mm. Pôdny typ – rendzina hnedá, na zvetralinách karbonátových hornín, pôda piesočnato-hlinitá, štrkovitá. Lúky a pasienky s veľmi plytkým horizontom, pôdy štrkovité až kamenisté. Pôdna reakcia slabo kyslá (pH 5,6).

Hybe (49°02´ s. š., 19°49´ v. d.), orografický celok Liptovská kotlina, nadmorská výška 740–900 m, reliéf kotlinový, svahovitý. Klimatická oblasť mierne chladná, priemerné ročné zrážky 700–800 mm, priemerná ročná teplota 6 °C. Pôdny typ – hnedá pôda oglejená na stredne ťažkých až ťažkých zvetralinách karpatského flyšu. Sú to pôdy hlinité až ílovito-hlinité, vo vyšších polohách piesočnato-hlinité, až piesočnaté, často s vysokým obsahom štrkov. Pôdna reakcia je slabo kyslá (pH 5,9) a kyslá (pH 5,0).

Telgárt (48°51´ s. š., 20°11´ v. d.), orografický celok Horehronské podolie, nadmorská výška 1000–1100 m, reliéf vysočinový podhôľny, svahovitý. Klimatická oblasť mierne chladná s veľmi studenou zimou, priemerná ročná teplota 5 °C, priemerný ročný úhrn zrážok 800–1000 mm. Pôdny typ – rendziny na zvetralinách vápencových hornín, pôdny druh piesočnato-hlinitý s obsahom štrku. Pôdna reakcia slabo kyslá až neutrálna (pH 6,0–7,0).

Na každej lokalite sme skúmali spoločenstvá nematód na troch samostatných stanovištiach. Pôdne vzorky boli odobrané z rizosféry trávnych porastov z hĺbky do 15 cm v máji 2004 a odber sme kvôli komplexnejšiemu zhodnoteniu spoločenstiev nematód opakovali v októbri 2005. Každá priemerná pôdna vzorka bola zmiešaná z piatich náhodne odobraných základných vzoriek pôdy. Spolu bolo odobraných 36 priemerných pôdnych vzoriek. Nematódy sme izolovali z 500 g priemernej pôdnej vzorky premývacou sitovou metódou podľa Cobba (1918). Izolované nematódy sme fixovali vo fixačnom roztoku FAA – Ditlevsenov roztok (Southey 1986). Zo zafixovaných nematód sme pripravili trvalé glycerínové preparáty a nematódy sme identifikovali pomocov svetelného mikroskopu. Všetky nematódy izolované z 500g pôdy boli identifikované na úrovni druhu a juvenílne štádia na úrovni rodu. Vyhodnotili sme počet druhov a rodov nematód, abundanciu, dominanciu a frekvenciu výskytu druhov.

V rokoch 2004–2005 boli skúmané spoločenstvá nematód v ekosystémoch trvalých trávnych porastov na vybraných lokalitách šiestich orografických celkov Slovenska. Výskum bol zameraný tak na kvalitatívne ako aj kvantitatívne zloženie nematodofauny, teda na výskyt jednotlivých druhov a rodov nematód, ich abundanciu, dominanciu a frekvenciu výskytu.

Celkove na všetkých lokalitách skúmaných orografických celkov v sledovaných trávnych porastov bolo izolovaných 11 775 jedincov nematód. Spolu bolo identifikovaných 89 druhov nematód, patriacich do 65 rodov, 33 čeľadí a 7 radov (Tab. 1). Zo zistených 89 druhov patrilo do radu Tylenchida 32, Dorylaimida 24, Rhabditida 11, Mononchida 8, Aphelenchida 5, Araeolaimida 5 a do radu Enoplida 4 druhy nematód. Abundancia nematód v rámci jednotlivých lokalít a aj odberov bola rozdielna (od 122 do 1307 jedincov v 500 g pôdy). Najnižšia priemerná abundancia bola zistená na lokalite Ľubietová (203 ± 57,6), naopak najvyššia na lokalite Veľký Folkmár (679±434,8).

V trávnych porastov na Slovensku dominovali druhy (D > 2%) Aglenchus agricola, Aphelenchus avenae, Enchodelus macrodorus, Filenchus vulgaris, Helicotylenchus digonicus a Oxidirus oxycephalus. Vysokú frekvenciu výskytu (F > 80 %) sme zistili u druhov Aphelenchus avenae, Cephalobus persegnis, Enchodelus macrodorus, Filenchus vulgaris a Helicotylenchus digonicus.

Tab. 1. Spoločenstvá nematód trávnych porastov na vybraných lokalitách Slovenska ich abundancia A ± SD (n= 6), dominancia (D%) a frekvencia výskytu (F%).

Spoločenstvá nematód trávnych ekosystémov v Európe v poslednom období skúmali viacerí autori, napríklad Wasilewska (1994), de Goede & Bongers (1998), Popovici & Ciobanu (2000), Háněl (2003) a iní. Štúdie boli zamerané predovšetkým na zistenie diverzity druhov nematód, vplyv biotických a abiotických faktorov na nematodofaunu a preskúmanie vzťahov medzi trofickými skupinami nematód v pôde. Trávne porasty ako prirodzené ekosystémy s pestrým zastúpením tráv a bylín sú charakteristické bohatou a rôznorodou nematodofaunou, preto neprekvapuje zistenie 89 druhov a 65 rodov nematód patriacich hlavne do radov Tylenchida, Dorylaimida a Rhabditida. Podobne veľkú diverzitu taxónov, či už druhov alebo rodov nematód, zistili pri štúdiu nematodofauny trvalých lúk Bielych Karpát v Českej republike a Slovenskej republike aj Háněl a Čerevková (2006), ktorí rovnako najviac druhov identifikovali zo spomenutých radov Tylenchida, Dorylaimida a Rhabditida. Rovnaké výsledky uvádzajú zo štúdia trvalých lúk na vápencoch v Anglicku aj Hodda & Wanless (1994). Naproti tomu Dmowska (2000) pri štúdiu spoločenstiev nematód v trvalých lúkach v Pyrenejách vo Francúzku zistila vo výsušných pôdach dominanciu radov Araeolaimida, Dorylaimida a Tylenchida, v stredne suchých pôdach rady Tylenchida, Araeolaimida a Rhabditida a v zamokrených pôdach dominanciu radu Enoplida. Nematódy tvoria v pôde heterogénne spoločenstvo, ktoré je schopné zachovávať stabilnú diverzitu druhov a abundanciu najmä v prirodzených ekosystémoch. Abundancia nematód v skúmaných trávnych porastov Slovenska kolísala od 122 do 1307 jedincov v 500 g pôdy. Vysoká abundancia na väčšine lokalít bola zapríčinená najmä vysokou abundanciou druhu Helicotylenchus digonicus, ktorý sa vyskytoval na všetkých lokalitách (F=100%). Brzeski (1998) tento druh uvádza ako častý v rôznych ekosystémoch v Poľsku, parazitujúci na koreňoch mnohých druhov rastlín. Hostiteľskými rastlinami tohto druhu podľa Towshend (1972) sú predovšetkým ďatelina, lucerna a timotejka. Lišková & Čerevková (2005) zistili predominanciu H. digonicus v nivných lúkach Slovenska, kde tvoril takmer 40 % z celkovej nematodofauny. Podľa Yeatesa (1984) sa rody Helicotylenchus a Pratylenchus vyskytujú s najvyššou abundanciou v pasienkoch na Novom Zélande. Aj keď autor uvádza najvyššiu abundanciu práve týchto parazitických rodov nematód v pasienkoch, predpokladá však ich nízky vplyv na zníženie celkovej rastlinnej produkcie. Z nematódov rodu Helicotylenchus výskyt ďalšieho druhu – H. canadensis zaznamenal Brzeski (1998) najmä v hlinitej pôde na severe Poľska a my sme jeho výskyt zistili na Slovensku na lokalitách s nízkou priemernou ročnou teplotou v Telgárte a Hybiach. Tak isto Brzeski (1998) druh H. pseudorobustus pokladá za častý v rizosfére lúk, ale aj v ornej pôde v Poľsku a my sme jeho výskyt zistili na všetkých skúmaných lokalitách.

V trávnych porastoch sme zaznamenali druhovú rozmanitosť radu Dorylaimida, čo svedčí o ekologickej stabilite pôdneho prostredia trávnych porastov. Mnohé druhy tohoto radu sú totiž citlivé indikátory antropogénneho narušenia stanovišťa (Wasilewska 1986) a v narušenom ekosystéme zo spoločenstva nematód rýchlo miznú. Podobné výsledky uvádza aj Háněl (1994), ktorý v rizosfére lúk v Jeseníkoch zistil najvyššie zastúpenie nematód radu Dorylaimida, ktoré mali zároveň hlavný podiel na vysokej druhovej diverzite nematódov skúmaných lúk. Háněl (1990) v podhorskej lúke v južných Čechách uvádza dominanciu druhov radu Dorylaimida, najmä druhov Pungentus thornei, Aporcelaimellus obscurus, A. obtusicaudatus a Eudorylaimus centrocercus. V skúmaných trávnych porastoch sme z radu Dorylaimida zistili dominanciu druhov Aporcelaimellus obtusicaudatus, Enchodelus macrodorus, Eudorylaimus carteri a Oxydirus oxycephalus. Dominanciu druhu Aporcelaimellus obtusicaudatus napríklad v podhorskej lúke v južných Čechách zistil aj Háněl (1990) a podobne dominanciu rodu Aporcelaimellus uvádza v lúkach v Rakúsku Zolda (2002). Yeates (1970) zistil aj výskyt druhu Eudorylaimus carteri v rizosfére lúk na Novom Zélande.

Výsledky výskumu prinášajú nové poznatky o diverzite spoločenstiev nematód v trávnych porastov na Slovensku. Spoločenstvá nematód boli zhodnotené z taxonomického hľadiska – výskyt a rozšírenie identifikovaných druhov nematód, ich abundancia, dominancia a frekvencia výskytu. Z hľadiska ochrany biodiverzity a životného prostredia má nesporný teoretický a praktický význam komplexné štúdium spoločenstiev nematód v pôde, pričom ďalšie štúdium diverzity týchto spoločenstiev môže prispieť k exaktnému poznaniu a pochopeniu funkcie a významu nematód v pôdnom prostredí.

Výskum bol financovaný grantom VEGA 2/7191/27.

Brzeski MW, 1998: Nematodes of Tylenchina in Poland and temperate Europe. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 395 pp.

Cobb NA, 1918: Estimating the nema population of soil. Agric. Tech. Cir. Bur. Pl. Ind. U.S. Dep. Agric., 1

De Goede RGM & Bongers T, 1998: Nematode communities of northern temperate grassland ecosystems. Focus, Giessen, 338 pp.

Dmowska E, 2000: Nematode communities in subalpine meadows in Central Pyrenees. Ann. Zool., 50: 211-220.

Ekschmitt K, Bakonyi G, Bongers M, Bongers T, Boström S, Dogan H, Harrison A, Kallimanis A, Nagy P, O'Donell AG, Sohlenius B, Stamou GP & Wolters V, 1999: Effects of the nematofauna on microbial energy and matter transformation rates in European grassland soils. Pl. and Soil. 212: 45-61.

Ekschmitt K, Bakonyi G, Bongers M, Bongers T, Boström S, Dogan H, Harrison A, Nagy P, O'Donnell AG, Papatheodorou EM, Sohlenius B, Stamou GP & Wolters V, 2001: V. Nematode community structure as indicator of soil functioning in European grassland soils. Eur. J. Soil Biol., 37: 263-268.

Háněl L, 1990: Ekologie půdnich hlístic (Nematoda) v sekundární sukcesní řade půd. Kandidátska dizertační práce, ÚPB ČSAV, České Budějovice, 155 pp.

Háněl L, 1994: Volně žijící hlístice (Nematoda) SPR Velká kotlina a některých dalších stanovišť v Jeseníkách. Čas. Slez. Muz., 43: 211-217.

Háněl L, 2003: Recovery of soil nematode populations from cropping stress by natural secondary succession to meadow land. Appl. Soil Ecol., 22: 255-270.

Háněl L & Čerevková A, 2006: Diversity of soil nematodes in meadows of the White Carpathians. Helminthologia, 43: 109-116.

Hodda M & Wanless FR, 1994: Nematode from an English chalk grassland: species distributions. Nematologica, 40: 116-132.

Holúbek R, 2006: Doterajší vývoj a trendy vo výrobe objemových krmovín na Slovensku. Naše pole, 10: 33-34.

Lišková M & Čerevková A, 2005: Nematode communities of river banks and adjacent grasslands in the Slovak Republic. Helminthologia, 42: 223-232.

Popovici J & Ciobanu M, 2000: Diversity and distribution of nematode communities in grassland from Romania in relation to vegetation and soil characteristics. Appl. Soil Ecol., 14: 27-36.

Southey JF, 1986: Laboratory Methods for Work with Plant and Soil Nematodes. Her Majesty’s Stationery Office, London, 202 pp.

Šály A, 1983: Voľne žijúce nematódy SSR. Veda, Bratislava, 160 pp.

Towshend JL, 1972: Effect of hay components on the numbers of nematodes. Nematologica, 18: 149-151.

Valocká B & Sabová M, 1997: Communities of soil and plant nematodes in two types of grassland. Helminthologia, 34: 97-103.

Valocká B & Sabová M, 1998: Seasonal variation of the soil nematode communities in regions polluted with acid and alkaline emissions. Helminthologia, 35: 147-153.

Vargová V, 1983: Helmintocenózy kultúrnych tráv. Dizertačná práca. Helmintologický ústav SAV, Košice,133 pp.

Wasilewska L, 1986: Wplyw antropopresji na strukture i funcjonowanie zespolów nicieni glebowych. Zesz. Probl. Post. Nauk rol., 323: 11-31.

Wasilewska L, 1994: The effect of age of meadows on succession and diversity in soil nematode communities. Pedobiologia, 38: 1-11.

Yeates GW, 1970: The diversity of soil nematode fauna. Pedobiologia, 10: 104-107.

Yeates GW, 1984: Variation in soil nematode diversity under pasture with soil and year. Soil Biol. Biochem., 16: 95-102.

Zolda P, 2002: Untersuchungen zur Nematodenfauna der Trockengrasen im Nationalpark Neusiedler See – Seewinkel. Verh. Zool.-Bot. Ges. Österreichs, 139: 53-58.