¹ Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského, Mlynská dolina B-1, 842 15 Bratislava [fenda@fns.uniba.sk]

² Štátna ochrana prírody SR, Správa CHKO Malé Karpaty, Štúrova 115, 900 01 Modra [peter.puchala@sopsr.sk]

³ BROZ, Šancová 96, 831 04 Bratislava [sobekova@broz.sk]

⁴ Škola pre mimoriadne nadané deti a Gymnázium, Skalická 1, 831 02 Bratislava [viera.janoskova@gmail.com]

Received: 6.6.2011; Accepted: 10.6.2011; Published: 6.7.2011

Altogether 113 nests of the tree sparrow (Passer montanus) from nest boxes were obtained in the Natural Reserve Šúr. In these nests we found 12 207 individuals of mesostigmatid mites (28 species). Eudominant species was Androlaelaps casalis (75%) and another 20.78% of Mesostigmata in these nests were blood-sucking mites (5 species from families Dermanyssidae and Macronyssidae). Occurence of haematophagous mite Pellonyssus reedi in Europe is reviewed. Biology and microhabitat preference of cosmopolitan nest mite Androlaelaps casalis is discussed, including its occurence in various types of birds’ nests in Slovakia.

Acari, Mesostigmata, Slovakia, nests, Passer montanus.

Vrabec poľný (Passer montanus Linnaeus, 1758) obýva v našich podmienkach prevažne otvorenú poľnú krajinu so sadmi a riedkymi, nie príliš rozsiahlymi listnatými prípadne zmiešanými lesmi, či suburbánne zóny miest a dedín (Pinowski 1967). Dôležitým faktorom jeho hniezdenia je dostatok dutín. Hniezdo býva pomerne kompaktná stavba s množstvom hniezdneho materiálu, ktorým dokážu vyplniť takmer celú hniezdnu dutinu. Napriek tomu, že vrabec poľný bol v minulosti relatívne bežným hniezdičom v strednej Európe, prác o roztočoch podradu Mesostigmata žijúcich v ich hniezdach je málo. V Českej republike dosiaľ jedinú prácu s touto tematikou publikoval Macháček (1977) z materiálu z južnej Moravy. Tieto údaje neskôr cituje v prehľade fauny biosférickej rezervácie Pálava aj Daniel (1995). Z Poľska sú známe práce z 80. rokov minulého storočia (Chmielewski 1982, Kaczmarek 1982, Błoszyk & Olszanowski 1985), na ktoré nadviazali práce Fenďa & Pinowski (1997) a Błoszyk et al. (2006).

Na Slovensku sa prvé údaje o roztočoch z hniezd vrabca poľného objavili v práci Ambros et al. (1992) z oblasti Malých Karpát. Fenďa et al. (1998) publikovali nálezy niektorých pôdnych druhov roztočov z hniezd Passer montanus z Podunajskej nížiny a následne Krumpál et al. (2001) publikovali kompletný zoznam mesostigmátnych roztočov z týchto hniezd. Švaňa et al. (2006) publikovali faunistický prehľad Mesostigmata z búdok exponovaných v prírodnej rezervácii Šúr neďaleko Bratislavy a Kucman (2011) sa zaoberal výskytom parazitického rodu Dermanyssus v hniezdach vrabca poľného na tejto lokalite. Naša práca priamo nadväzuje na posledné dve spomínané práce.

Celkovo bolo spracovaných 113 hniezd z búdok, ktoré boli získané v rokoch 1999 až 2004. Hniezda vrabca poľného boli zbierané každoročne od marca do septembra v PR Šúr (48° 42‘ s. š., 17° 16‘ v. d., 130 m n. m., štvorec DFS 7796c) na biotopoch jelšového lesa a v areáli biologickej stanice. Hniezda boli zbierané po vyletení mláďat z hniezd, vo väčšine prípadov po jednom hniezdení, avšak v niektorých prípadoch aj po dvoch po sebe nasledujúcich hniezdeniach.

Roztoče boli z hniezd extrahované termoeklektormi typu Tullgren (Haarløv 1947, Krantz & Walter 2009), uložené v 70% etylalkohole a následne montované na trvalé mikroskopické preparáty s použitím chloralhydrátového média Liquid de Swan (Singer 1967). Indexy diverzity a ekvitability sú použité v zmysle práce Ludwig & Reynolds (1988), ekologické termíny sú v zmysle práce Margolis et al. (1982). Použitý systém je podľa posledného vydania Manuálu akarológie (Krantz & Walter 2009).

Materiál roztočov prezentovaný v tejto práci je súčasťou väčšieho súboru hniezd pochádzajúceho z PR Šúr, z ktorých bola časť už publikovaná v práci Švaňa et al. (2006). Spolu s vyššie spomínanou prácou máme spracovaných 211 hniezd (z rokov 1999 až 2004), čo je najvyšší počet spracovaných hniezd jedného hniezdiča z jednej lokality na Slovensku. Pritom časť materiálu ešte stále nie je spracovaná, po kompletnom spracovaní materiálu bude možné analyzovať sezónnu dynamiku akarofauny v hniezdach, ako aj rozdiely medzi jednotlivými sezónami. Z tohoto dôvodu sa touto problematikou v tejto práci nezaoberáme.

Z rokov 1999–2004 je zo Šúru z búdok obývaných Passer montanus známych 46 druhov mesostigmátnych roztočov a ďalších 6 taxónov určených iba do úrovne rodu (tabuľka 1). V hniezdach vrabca poľného na tej istej lokalite z rokov 1985 až 1986 (Krumpál et al. 2001) bolo zistených 13 druhov (z 27 hniezd). Ak chceme porovnať druhové spektrum roztočov z hniezd vrabcov na rôznych lokalitách, rozhodujúci vplyv má počet nazbieraných hniezd. Navyše iba niektoré práce spomínané v úvode sa zaoberajú celým druhovým spektrom mesostigmátnych roztočov v hniezdach: Ambros et al. (1992) zistili v hniezdach Passer montanus z Malých Karpát 10 druhov, Fenďa & Pinowski (1997) z Varšavy 11 druhov, Macháček (1977) z Valtíc na Morave 6 druhov. Navyše Macháček (1977) zistil aj dva druhy z čeľade Rhinonyssidae – Ptilonyssus hirsti (Castro et Periera, 1947) a Ptilonyssus nudus Berlese et Trouessart, 1889 – parazitujúce v dýchacom trakte hostiteľov. Údaje o výskyte roztočov tejto čeľade na Slovensku zatiaľ chýbajú.

Tabuľka 1. Mesostigmátne roztoče zistené v búdkach obývaných Passer montanus v PR Šúr v rokoch 1999-2004.

Podstatnú časť materiálu zo Šúru z rokov 1999 až 2004 tvorilo iba 6 druhov. Euryfágny roztoč Androlaelaps casalis tvoril viac ako 75% jedincov a obligatórne hematofágy skoro 21%. Ostatné druhy (46 taxónov) tvorili menej ako 5% jedincov (tabuľka 1), čo poukazuje na ich náhodný výskyt v tomto mikrohabitate (s výnimkou druhov Blattisocius dentriticus a Proctolaelaps epuraeae, ktoré sa v skúmaných hniezdach vyskytovali relatívne často) a zároveň sa z tohoto faktu dá predpokladať výskyt ďalších pôdnych druhov v doteraz nespracovanom materiáli. Svedčí o tom aj skutočnosť, že v hniezdach vrabca poľného zo Šúru z rokov 1985 až 1986 (Krumpál et al. 2001) boli zistené ďalšie 4 druhy – Macrocheles penicilliger (Berlese, 1903); Nenteria breviunguiculata (Willmann, 1949); Trichouropoda ovalis (C. L. Koch, 1839) a Uroseius infirmus (Berlese, 1887) – ktoré sme v skúmanom materiáli nezaznamenali. Za viac ako 40 rokov zberov boli v Poľsku v hniezdach Passer montanus zistené len 2 druhy mesostigmátnych roztočov z kohorty Uropodina (Błoszyk et al. 2006), v Šúri bolo za 26 rokov zaznamenaných 5 druhov uropódnych roztočov.

Len pri niektorých typoch vtáčích hniezd z Borskej nížiny bola fauna mesostigmátnych roztočov v nich charakterizovaná aj indexami diverzity (Fenďa & Schniererová 2005, 2010) a tak je možné porovnať ich so skúmanými hniezdami Passer montanus. Hodnota Shannonovho indexu v hniezdach vrabcov (tabuľka 1) je pomerne nízka (H’ = 0,938). Z iných hniezdičov bola najnižšia hodnota (H’ = 0,417) zaznamenaná vo voľných hniezdach trsteniarikov v pobrežných porastoch trstiny, naopak najvyššia hodnota (H’ = 2,974) bola zaznamenaná v hniezdach kačíc na zemi v litorálnej zóne rybníkov. Podobne aj Pielouovej index ekvitability v hniezdach Passer montanus dosahoval nízke hodnoty (E1 = 0,24). Najvyššie hodnoty sú známe opäť z hniezd kačíc na zemi (E1 = 0,63) a z hniezd lokalizovaných na vode (E1 = 0,62). Najnižšie hodnoty boli zistené v hniezdach trsteniarikov na trstine (E1 = 0,12), kde je to spôsobené eudominantným postavením druhu Ornithonyssus sylviarum (Fenďa & Schniererová 2005). V hniezdach Passer montanus sú nízke hodnoty indexov spôsobené zasa eudominantným postavením Androlaelaps casalis.

Zaujímavé sú naše početné nálezy krvcicajúceho roztoča z rodu Pellonyssus. Rod je rozšírený skoro kozmopolitne, hlavne v teplejších zemepisných šírkach, hoci záznamy z Európy chýbajú (Radovsky 2010). Radovsky ale prehliadol údaj z Maďarska, odkiaľ Szabó et al. (2002) publikovali prvý nález tohoto rodu v Európe. Druh Pellonyssus reedi tu bol nájdený v hniezdach Passer domesticus (Linnaeus, 1758) v stenách hospodárskych budov farmy Agrárgazdaság (47° 32‘ s. š., 21° 38‘ v. d.) pri meste Debreczen od júla do augusta 2000 (Szabó et al. 2002). Nasledujúce leto 2001 bolo na tej istej lokalite zaznamenaných 12 213 jedincov P. reedi zozbieraných zo 188 mláďat (Szabó et al. 2008). Dovtedy bol najbližší výskyt známy z Blízkeho východu z vrabcov Passer domesticus a z lastovičiek Cecropis daurica (Laxmann, 1769) z Izraela (Costa 1966, Micherdziński 1980). Pellonyssus reedi je krvcicajúci nidikolný roztoč rozšírený na rôznych vtáčích hostiteľoch po celom svete. Pôvodný opis druhu pochádza z Južnej Afriky (Zumpt & Patterson 1952), o pár rokov neskôr z mláďat Passer domesticus z Marylandu opísali Clark & Yunker (1956) nový druh Pellonyssus passeri, ktorý je dnes synonymizovaný s P. reedi. Na vrabcoch bol P. reedi zaznamenaný aj v štáte Illinois v USA (na P. domesticus) (Weddle 2000) či v Thajsku (na P. montanus) (Micherdziński 1980). Na Slovensku bol prvý raz rod Pellonyssus zaznamenaný v hniezdach Passer montanus zo Šúru (Švaňa et al. 2006) a v skúmanom materiáli sa vyskytoval v každom roku výskumu (navyše ako druhý najpočetnejší druh). Opis druhu Pellonyssus reedi je ale nedostatočný a na spoľahlivé určenie našich nálezov bude nevyhnutné štúdium typového materiálu (F. Dusbábek, in verb.).

Podľa priamych pozorovaní sa Pellonyssus reedi nezdržuje priamo na vtáčích hostiteľoch, ale radšej žije v hniezdnom materiáli. Kopulácia a kladenie vajíčok sa uskutočňuje v hniezde, nekŕmivé vývojové štádiá (larva a deutonymfa) obývajú hlavne hniezdny materiál, a dokonca aj kŕmivá protonymfa a dospelé štádiá odpočívajú v hniezde medzi periódami cicania krvi na mláďatách (Clark & Yunker 1956, Stoehr et al. 2000). V hniezdach hýľa mexického Carpodacus mexicanus (Müller, 1776) v Alabame počas troch hniezdnych sezón výskumu (1997–1999) sa roztoče P. reedi objavovali až v máji (keď z hniezdnej sezóny ubehlo už 50 dní). Do 10 dní od objavenia sa roztočov bolo pozitívnych okolo 58% hniezd a do 20 dní boli roztoče už vo všetkých hniezdach (Stoehr et al. 2000). Možným vysvetlením je, že roztoče sú prítomné v inaktívnom alebo dormantom stave už od začiatku hniezdnej sezóny a jednoducho nie je možné ich zaznamenať. Počas 3 rokov výskumu Stoehr et al. (2000) vyšetrili vyše 600 mláďat a roztoče nikdy nenašli skôr ako v máji. V našom materiáli zo Šúru boli tieto roztoče prítomné od mája do augusta. Ďalším zaujímavým faktom je, že roztoče zrejme opúšťajú mladé vrabce tesne pred operením. Mláďatá s lepšie vyvinutým perím mali relatívne menej roztočov (Szabó et al. 2008). Takáto behaviorálna odpoveď umožňuje roztočom zostať v hniezde a pokračovať v kŕmení a rozmnožovaní na ďalších neoperených mláďatách aktuálneho hniezdenia alebo počkať v hniezde na ďalšie hniezdenie. Roztoče zostávajúce na vyletujúcich vtákoch môžu zmeškať možnosti hniezdenia a sú pravdepodobne prinútené odložiť rozmnožovanie na nasledujúcu sezónu (Szabó et al. 2008). Počas celého roka našli Clark & Yunker (1956) P. reedi aj na voľne žijúcich vrabcoch Passer domesticus. Takto je pravdepodobne P. reedi schopný prežitia na adultných hostiteľoch aj dlhší čas, ale nie je pravdepodobné, že sa v tomto čase rozmnožujú (Szabó et al. 2008).

Androlaelaps casalis je v našich podmienkach roztočom typickým pre hniezda pochádzajúce z búdok. Je známe, že uprednostňuje dutinové hniezda s vyššou vlhkosťou vzduchu (Borisova 1977). Jeho podiel sa v hniezdach z búdok z územia Slovenska pohybuje v priemere okolo 75% a rozhodujúca je lokalizácia hniezda v búdke a nie hniezdič (naše tvrdenie je na základe materiálu skoro 400 hniezd spolu s nepublikovanými údajmi). Rovnako početne osídluje aj práchno v dutinách stromov bez hniezd (Mrciak & Sixl 1974; P. Fenďa, nepubl.). V norových hniezdach brehulí Riparia riparia (Linnaeus, 1758) tvoril A. casalis 62% (Ambros et al. 1992, Mašán & Krištofík 1993, P. Fenďa nepubl.) a v norách včelárikov Merops apiaster Linnaeus, 1758 bol jeho podiel až 97% (Krištofík et al. 1996). Naopak, vo voľných hniezdach spevavcov na vegetácii jeho podiel klesá pod 30%.

Androlaelaps casalis je kozmopolitný druh obývajúci široké rozpätie habitatov. Nachádza sa na telách a v hniezdach celého radu cicavcov a vtákov (Fain et al. 1991), v uskladnených obilninách (Barker 1968), navyše na Slovensku často obýva aj mraveniská, zriedkavejšie pôdu (Fenďa & Mašán 2003). Jeho masové premnoženie bolo zaznamenané v laboratórnych chovoch múčiarov Tenebrio molitor Linnaeus, 1758 (Coleoptera, Tenebrionidae) na Katedre zoológie Prírodovedeckej fakulty UK v Bratislave (17.10.1997) či v súkromných chovoch svrčkov Gryllus campestris Linnaeus, 1758 (Ensifera, Gryllidae) v teráriách (Bratislava – Ružinov 15.12.1998; Bratislava – Prievozská 2.4.2001; Bratislava – Mlynská dolina 13.6.2001) (P. Fenďa, nepubl.). Aj tieto záznamy naznačujú, že pri vysokej vlhkosti vzduchu je schopný premnoženia.

Podľa laboratórnych experimentov (Men 1959a, b) samice A. casalis môžu rodiť larvy (ktoré sú afágne) aj protonymfy, a pre produkciu potomstva je nevyhnutných 2 až 7 dní s príjmom potravy. Podľa potravy je A. casalis širokým euryfágom, pri 20–25 °C môže hladovať do 3 mesiacov. Niektorí autori ho podozrievali, že parazituje na vtákoch a cicavcoch, ale neposkytli experimentálny dôkaz takejto výživy a prehliadali publikované dôkazy naznačujúce opak (Lesna et al. 2009). Pravdou je, že A. casalis sa javí ako fakultatívny hematofág aj ako fakultatívny entomofág, jeho celý vývinový cyklus môže byť dokončený na akomkoľvek type potravy. Jednostranná strava je menej priaznivá z hľadiska produkcie vajíčok, viac potomstva produkujú samice so zmiešanou stravou (Men 1959b). Navyše, A. casalis je schopný aj schizofágie (živiť sa rozličnými organickými zvyškami). V experimentoch roztoče konzumovali exkrementy bĺch a kliešťov, ako aj exúvie lariev a nýmf, a boli schopné piť aj roztok cukru. To by mohlo vysvetliť prípady masového premnoženia v laboratórnych chovoch hmyzu. Pri priamom pozorovaní pod binokulárnym mikroskopom iba niektoré jedince A. casalis pili krv hostiteľa z ranky spôsobenej kliešťami. Ostatné konzumovali exkrementy lariev kliešťov, často priamo z análneho otvoru (Men 1959b). Pritom v experimentoch Men (1959a) dokázal, že časť populácie je schopná aj priameho cicania krvi na rôznych hostiteľoch (použité boli 5–7 dňové kuriatka, dospelé stehlíky Carduelis sp. a 5–dňové mláďatá vrabcov). V experimentoch, keď bola roztočom ponúkaná suchá a tekutá krv, samice A. casalis ochotne žrali oba druhy potravy (Men 1959b). Na čerstvej krvi produkovali samice viac vajíčok, jedna samica vypila 0,02–0,03 mg krvi (40–60% jej hmotnosti).

Androlaelaps casalis je schopný živiť sa vajíčkami, larvami a nymfami ako svojho, tak aj iných druhov krvcicajúcich roztočov, Men (1959a) výslovne uvádza ako korisť dospelé roztoče Dermanyssus hirundinis, larvy a nymfy kliešťov. Veľmi ochotne požiera astigmátne roztoče z čeľadí Acaridae (Fain et al. 1991), Glycyphagidae (Barker 1968) a Tyroglyphidae, vajíčka a larvy hmyzu, ako aj živé komáre a mušky (Men 1959a). Vo vtáčích hniezdach, kde sa vyskytuje, pravdepodobne nedovoľuje parazitickým roztočom masové premnoženie. V ekonomického hľadiska sa javí ako jeden zo sľubných prirodzených nepriateľov roztoča Dermanyssus gallinae, ktorý spôsobuje veľké škody vo veľkochovoch hydiny v Európe (Lesna et al. 2009).

Z materiálu 211 hniezd Passer montanus z PR Šúr z rokov 1999 až 2004 sme zistili 46 druhov mesostigmátnych roztočov a ďalších 6 taxónov určených iba do úrovne rodu. Euryfágny roztoč Androlaelaps casalis tvoril viac ako 75% jedincov a obligatórne parazity (5 druhov) skoro 21%. Ostatné druhy (46 taxónov) tvorili menej ako 5% jedincov. Zaujímavým je nález krvcicajúceho druhu Pellonyssus aff. reedi, pretože sa jedná o iba druhú lokalitu v Európe s výskytom rodu Pellonyssus. Androlaelaps casalis ako široký euryfág tvorí charakteristickú zložku spoločenstiev roztočov vo vtáčích hniezdach v búdkach a v norách.

Práca bola podporená grantom VEGA 2/0012/11 “Taxonómia, ekológia a chorológia ektoparazitických roztočov (Acari, Mesostigmata: Dermanyssoidea) vtákov (Aves) v podmienkach Slovenska”.

Ambros M, Krištofík J & Šustek Z, 1992: The mites (Acari, Mesostigmata) in the birds nests’ in Slovakia. Biologia, 47 (5): 369–381.

Barker PS, 1968: Bionomics of Androlaelaps casalis (Berlese) (Acarina: Laelapidae) a predator of mite pests of stored cereals. Canadian Journal of Zoology, 46 (6): 1099–1102.

Błoszyk J, Bajerlein D, Gwiazdowicz DJ, Halliday RB & Dylewska M, 2006: Uropodine mite communities (Acari: Mesostigmata) in birds’ nests in Poland. Belgian Journal of Zoology, 136 (2): 145–153.

Błozsyk J & Olszanowski Z, 1985: Materiały do znajomości roztoczy gniazd i budek lęgowych ptaków. I. Uropodina i Nothroidea (Acari: Mesostigmata et Oribatida). Przeglad Zoologiczny, 29 (1): 69–74.

Borisova VI, 1977: Gamazovye kleshchi gnezd ptits Volzhsko-Kamskogo zapovednika. Parazitologiya (Leningrad), 11 (2): 141–146.

Chmielewski W, 1982: Roztocze (Acarina) zamieszkujące gniazda wróbla domowego (Passer domesticus L.). Wiadomości Parazytologiczne, 28 (1–2): 105–107.

Clark GM & Yunker CE, 1956: A new genus and species of Dermanyssidae (Acarina: Mesostigmata) from the English sparrow, with observations on its life cycle. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 23: 93–101.

Costa M, 1966: The present stage of knowledge of mesostigmatic mites in Israel (Acari: Mesostigmata). Israel Journal of Zoology (Tel Aviv), 15: 69–82.

Daniel M, 1995: Acarina: Mesostigmata. In: Rozkošný R & Vaňhara J (eds): Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO. Vol. 1. Folia Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia, 92: 59–63.

Fain A, Greenwood MT & MacFarlane D, 1991: Mites (Acari) found in the nests of the Dipper Cinclus cinclus aquaticus Bechstein, in Wales (British Isles). Acarologia (Paris), 32 (3): 193–204.

Fenďa P, Krumpál M & Cyprich D, 1998: The soil fauna in the birds’ nests in Slovakia. In: Pižl V & Tajovský K (eds): Soil Zoological Problems in Central Europe. Institute of Soil Biology, Academy of Sciences of the Czech Republic, České Budějovice, pp. 23–30.

Fenďa P & Mašán P, 2003: Roztoče – Acari (Parasitiformes, ex. Uropodina). In: Mašán P & Svatoň J (eds): Pavúkovce Národného parku Poloniny (Arachnida: Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari – Parasitiformes). Štátna ochrana prírody SR Banská Bystrica a Správa Národného parku Poloniny, Snina, pp. 143–205.

Fenďa P & Pinowski J, 1997: The mites (Acarina: Mesostigmata) in the nests of sparrows (Passer domesticus and Passer montanus) in suburban villages of Warsaw (Poland). International Studies on Sparrows, 24: 37–47.

Fenďa P & Schniererová E, 2005: Mites (Acarina, Gamasida) in littoral zone of Jakubov fishponds (Slovakia). In: Tajovský K, Schlaghamerský J & Pižl V (eds): Contributions to Soil Zoology in Central Europe I. ISB AS CR, České Budějovice, pp. 9–14.

Fenďa P & Schniererová E, 2010: Mites (Acari: Mesostigmata) of the birds’ nests on the water in Southwestern Slovakia. Folia faunistica Slovaca, 15 (8): 55–60.

Haarløv N, 1947: A new modification of the Tullgren apparatus. Journal of Animal Ecology, 16: 115–121.

Kaczmarek S, 1982: Pasożyty zewnętrzne ptaków północnej Polski. Wiadomości Parazytologiczne, 28 (3–4): 449–463.

Krantz GW & Walter DE, 2009: A manual of acarology. 3rd edition. Texas Tech University Press, 807 pp.

Krištofík J, Mašán P & Šustek Z, 1996: Ectoparasites of bee-eater (Merops apiaster) and arthropods in its nests. Biologia, 51 (5): 557–570.

Krumpál M, Cyprich D, Fenďa P & Pinowski J, 2001: Invertebrate fauna in nests of the house sparrow Passer domesticus and the tree sparrow Passer montanus in central Poland. International Studies on Sparrows, 27–28: 35–58.

Kucman P, 2011: Ekológia Dermanyssus gallinae a D. hirundinis (Acari, Mesostigmata) v hniezdach vrabca poľného – Passer montanus. In: Galamboš M & Džugasová V (eds): Študentská vedecká konferencia PriF UK 2011. Zborník recenzovaných príspevkov. Univerzita Komenského v Bratislave vo vydavateľstve UK, pp. 419–424.

Lesna I, Wolfs P, Faraji F, Roy L, Komdeur J & Sabelis MW, 2009: Candidate predators for biological control of the poultry red mite Dermanyssus gallinae. Experimental and Applied Acarology, 48 (1–2): 63–80.

Ludwig JA & Reynolds J, 1988: Diversity indices. In: Statistical ecology. Whilley – Interscience Public, New York, p. 85–103.

Macháček P, 1977: Ektoparaziti vrabce domácího [Passer domesticus (L.)] a vrabce polního [Passer montanus (L.)]. Scripta Facultatis Scientiarium Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia, 2 (7): 71–86.

Margolis L, Esch GW, Holmes JC, Kuris AM & Schad GA, 1982: The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the American Society of Parasitologists). Journal of Parasitology, 68 (1): 131–133.

Mašán P & Krištofík J, 1993: Mites and ticks (Acarina: Mesostigmata et Ixodida) from the nests of Riparia riparia L. in south Slovakia. Biologia, 48 (2): 155–162.

Men Y-C, 1959a: K voprosu o pitanii kleshchej Haemolaelaps casalis (Gamasoidea, Parasitiformes) 1. Meditsinskaya Parazitologiya i Parazitarniye Bolezni, 37 (4): 477–481.

Men Y-C, 1959b: K voprosu o pitanii kleshchej Haemolaelaps casalis (Gamasoidea, Parasitiformes) 2. Meditsinskaya Parazitologiya i Parazitarniye Bolezni, 37 (5): 603–609.

Micherdziński W, 1980: Eine taxonomische Analyse der Familie Macronyssidae Oudemans, 1936. I. Subfamilie Ornithonyssinae Lange, 1958 (Acarina, Mesostigmata). Polska akademia nauk, Państwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Kraków, 264 pp.

Mrciak M & Sixl W, 1979: Faunistic-ecological investigation on mites living in the nests of tree cavities in Austria. In: Piffl E (Ed.): Proceedings of the 4th International Congress of Acarology, Saalfelden, Austria, 1974. Akademiai Kiadó, Budapest, pp. 611–614.

Pinowski J, 1967: Die Auswahl des Brutbiotops beim Feldsperling (Passer m. montanus L.). Ekologia Polska A, 14: 145–172.

Radovsky FJ, 2010: Revision of genera of the parasitic mite family Macronyssidae (Mesostigmata: Dermanyssoidea) of the world. Indira Publishing House, West Bloomfield, 170 pp.

Singer G, 1967: A comparision between different mounting techniques commonly employed in acarology. Acarologia (Paris), 9: 475–484.

Stoehr AM, Nolan PM, Hill GE & McGraw KJ, 2000: Nest mites (Pellonyssus reedi) and the reproductive biology of the house finch (Carpodacus mexicanus). Canadian Journal of Zoology, 78 (12): 2126–2133.

Szabó K, Szalmás A, Liker A & Barta Z, 2002: Effects of haematophagous mites on nestling house sparrows (Passer domesticus). Acta Parasitologica, 47 (4): 318–322.

Szabó K, Szalmás A, Liker A & Barta Z, 2008: Adaptive host-abandonment of ectoparasites before fledging? Within-brood distribution of nest mites in house sparrow broods. Journal of Parasitology, 94 (5): 1038–1043.

Švaňa M, Fenďa P & Orzsághová Z, 2006: Roztoče (Acarina, Mesostigmata) v hniezdach vtákov JZ Slovenska. Folia faunistica Slovaca, 11 (7): 39–42.

Weddle CB, 2000: Effects of ectoparasites on nestling body mass in the house sparrow. Condor, 102 (3): 684–687.

Zumpt F & Patterson PM, 1952: Three new parasitic mites from the Ethiopian region (Acarina: Laelaptidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 15: 159–164.