FFS - Parák et al. 2012

úvod

Na duboch Slovenska sa vyvíja viac ako 250 druhov motýľov (Patočka 1980, Patočka et al. 1999). Najvyššia abundancia húseníc na duboch je na začiatku vegetačného obdobia (Patočka 1954, Feeny 1970, 1976, Kulfan 1990, Murakami et al. 2005), pretože mladé listy sú kvôli nutričným vlastnostiam pre húsenice najvhodnejšie (Feeny 1970, 1976; Yoshida 1985; Murakami et al. 2005, 2008). Najkomplexnejšie poznatky o lepidopterocenózach dubov na Slovensku sú obsiahnuté v prácach Patočku (1954), Patočku et al. (1962, 1999), Kulfana (1990) a Raimonda et al. (2004).

Húsenice na duboch v nížinných oblastiach juhozápadného Slovenska (Quercus robur, Q. petraea a Q. rubra) skúmali Kulfan (1997, 1998) a Turčáni et al. (2009, 2010). Spoločenstvá húseníc na Q. robur z najjužnejšej oblasti Malých Karpát (tzv. Devínske Karpaty) študoval Kulfan (2002). Výskumy húseníc na Q. cerris uskutočnili Ovcharov et al. (2000) a Kulfan et al. (2006) a na Q. polycarpa Kulfan (1992). Viazanosť motýľov (na základe výskytu húseníc) na viacero druhov dubov v oblasti Grécka publikovali Kalapanida & Petrakis (2012), v oblasti Bulharska Ovcharov et al. (2000) a v oblasti Španielska Extremera et al. (2004). V rámci strednej Európy chýba komplexné zhodnotenie zloženia spoločenstiev motýľov vyvíjajúcich sa na Quercus pubescens. Z publikovaných prác vyplýva, že v štruktúre spoločenstiev húseníc (v ich kvalitatívno-kvantitatívnom zložení) na duboch boli medzi študovanými druhmi hostiteľských drevín ako aj medzi lokalitami určité rozdiely.

Prác o spoločenstvách húseníc v rôznych typoch (biotopoch) lesného porastu nie je veľa. Publikácia Patočka & Kulfan (2009) prezentuje zoznam všetkých motýľov (Lepidoptera) Slovenska, kde ku každému druhu prislúcha biotop, v ktorom daný motýľ žije. Murakami et al. (2005) zaznamenali rozdiely spoločenstiev húseníc medzi tromi typmi lesných porastov (presvetlený, zatienený a výmladkový lesný porast). White et al. (2011) hodnotili vzťahy spoločenstiev húseníc motýľov ku lesnými rekreačným chodníkom vo fragmentoch lesa Kanady. Savilaakso et al. (2009) hodnotili dopad fragmentovaného lesa, resp. zapojeného lesného porastu Národného Parku Kibale (Uganda) na spoločenstvá húseníc motýľov.

Na základe uvedených poznatkov sme sústredili výskum húseníc na duboch na jarné obdobie a zamerali sme sa na nasledovné ciele: 1) zhodnotenie štruktúry spoločenstiev húseníc na troch druhoch dubov (Quercus polycarpa, Q. pubescens a Q. cerris) v priebehu jarného obdobia (skorý až neskorý jarný aspekt); 2) zhodnotenie vplyvu hostiteľskej dreviny a habitusu (štruktúry) lesného porastu na abundanciu vybraných taxónov húseníc.

Materiál a metódy

Charakteristika skúmaného územia a študijných plôch

Študované územie sa nachádza v Čachtických Karpatoch (severná časť Malých Karpát). Je situované v teplej, suchej až mierne vlhkej klimatickej oblasti (Lapin et al. 2002). Lesy daného územia patria do dubovej zóny kryštalicko-druhohornej oblasti (Plesník 2002). Dominantnou drevinou je Quercus polycarpa, v určitých častiach je pomerne hojný Fagus sylvatica a na niektorých strmých, južne exponovaných svahoch dominuje Quercus pubescens. Z hľadiska typu pôd tu prevládajú rendziny a kambizeme, ktoré sa vyvíjajú na vápencoch a dolomitoch, resp. ílovcoch a pieskovcoch (Marsina & Lexa 2002). Niektoré lesné porasty sú zapojené, iné sú svetlinové.

Na tomto území sme zvolili celkovo 14 študijných plôch s dominantným výskytom dubov. Na študijných plochách boli vtrúsené ďalšie druhy drevín: Pinus sylvestris, P. nigra, Carpinus betulus, Acer platanoides, Ulmus spp., Robinia pseudoacacia, Fraxinus excelsior, F. ornus a ďalšie. Stromy na študijných plochách v zapojených lesných porastoch mali výšku okolo 20 m (výnimkou bola plocha 7a, kde boli duby cerové vysoké len okolo 6 – 8 m). Svetlinové lesné porasty boli nižšie – s výškou stromov okolo 6 – 8 m. Stručná charakteristika študijných plôch je uvedená v tabuľke 1.

Tabuľka 1.

Stručná charakteristika študijných plôch.

Skúmané územie so študijnými plochami tvorí polygón, ktorý možno ohraničiť súradnicami 4 bodov: 48° 44´ 18´´ N, 17° 45´ 52´´ E; 48° 43´ 40´´ N, 17° 46´ 35´´ E; 48° 44´ 40´´ N, 17° 48´ 32´´ E; 48° 45´ 22´´ N, 17° 47´ 59´´ E. Jednotlivé typy biotopov (charakterizované prevládajúcim druhom duba a zapojenou alebo medzernatou štruktúrou lesa) boli vo vzájomnom kontakte bez bariér, ktoré by zabraňovali obvyklej mobilite motýľov (letová aktivita) a ich larválnych štádií (napr. pasívne unášanie malých húseníc vetrom).

Odber a spracovanie vzoriek

Na každej zo študijných plôch prevládal jeden druh duba (Quercus polycarpa, Q. pubescens alebo Q. cerris), z ktorého sme získavali vzorky húseníc (skúmané druhy dubov prislúchajúce k jednotlivým plochám sú uvedené v tabuľke 1). Bola použitá metóda sklepávania z konárov o dĺžke 1 m vo výške dosiahnuteľnej pre človeka (1 m až 3 m, na strmých svahoch až 6 m od päty stromu). Húsenice boli sklepávané do kruhového sklepávača s priemerom 1 m. Na jednej študijnej ploche charakterizovanej určitým druhom hostiteľského duba a habitusom lesného porastu sa počas jednej exkurzie odobrala vzorka húseníc z 20 konárov. Sklepávanie prebiehalo v troch jarných aspektoch, a to 8. – 9. 5. 2011 (1. jarný aspekt), 20. – 21. 5. 2011 (2. jarný aspekt) a 11. 6. 2011 (3. jarný aspekt).

V prvom aspekte boli sklepávané húsenice na 12 plochách, neskôr (v 2. a 3. aspekte) boli dve z nich (s Q. polycarpa) nahradené inými dvoma plochami s Q. cerris, pretože na Q. cerris sme predpokladali vyššiu abundanciu húseníc práve v neskoršom období (Patočka 1954). V 3. aspekte boli húsenice zberané len zo siedmich plôch, pretože množstvo húseníc vo vzorkách bolo veľmi malé; zbery z tohto aspektu považujeme za doplnkové.

Húsenice boli ihneď po sklepaní z hostiteľskej dreviny konzervované v 75 % etanole. Húsenice boli determinované v laboratóriu podľa prác Patočku (1954, 1980). Taxonomické triedenie a nomenklatúru taxónov motýľov uvádzame podľa Laštůvku & Lišku (2010).

Štatistická analýza

Získané údaje o spoločenstve húseníc motýľov z 1. a 2. jarného aspektu boli štatisticky vyhodnotené. Tretí aspekt pre nízku početnosť húseníc sme štatisticky nevyhodnocovali. Vzhľadom na relatívne malý počet vzorkovaných plôch v jednotlivých jarných aspektoch (n = 12 v prvom a druhom aspekte) a relatívne silnú mieru korelácie medzi typom habitusu a hostiteľskou drevinou (priem. Φ koeficient = 0,63) sme sa zamerali skôr na exploratívnu analýzu údajov, ako na tvorbu parsimonických modelov. Vzťahy medzi spoločenstvami motýľov a habitusom porastu a vzťahy medzi spoločenstvami a hostiteľskou drevinou boli preto analyzované osobitne, nie v spoločných modeloch. Údaje získané v dvoch rôznych jarných aspektoch (prvom a druhom) boli taktiež vyhodnotené samostatne, nakoľko medzi odbermi došlo k zmene niektorých vzorkovaných lokalít.

Ako charakteristiky reprezentujúce spoločenstvo húseníc boli hodnotené nasledovné premenné: abundancia čeľade Geometridae, abundancia čeľade Noctuidae, abundancia čeľade Tortricidae, celková abundancia húseníc (Lepidoptera spolu) a zastúpenie determinovaných druhov čeľadí Geometridae a Tortricidae. Prvé 4 premenné predstavujú jednorozmerné údaje o abundancii na študijných plochách. Posledná premenná (zastúpenie determinovaných druhov čeľadí Geometridae a Tortricidae) je matica zložená z abundancií všetkých determinovaných druhov týchto čeľadí na plochách s Quercus polycarpa a Q. pubescens v 1. jarnom aspekte.

Jednorozmerné premenné boli vyhodnotené s použitím analýzy rozptylu (ANOVA). Vzhľadom na malú veľkosť vzoriek však neboli hodnoty pravdepodobností vypočítané tradičným spôsobom z F-rozdelenia, ale na základe 9999 permutácií pôvodných údajov. Takáto semi-parametrická ANOVA už nevyžaduje predpoklad normálneho rozdelenia, ktorý je pri malom počte údajov pomerne nereálny. Predpoklad homogenity rozptylu bol overovaný pomocou grafov reziduálnych hodnôt. Premenné nespĺňajúce predpoklad homoscedasticity boli transformované odmocninovo, logaritmicky alebo do poradia podľa typu heterogenity rozptylu. Na párové porovnania po preukaznom celkovom ANOVA teste bol použitý Tukeyov HSD test. Preukazné výsledky boli graficky zobrazené vynesením priemerov a 95 % intervalov spoľahlivosti. Z vyššie uvedených dôvodov neboli v grafoch vynesené parametrické intervaly spoľahlivosti, ale radšej neparametrické intervaly na základe prevzorkovávania typu bootstrap. Údaje boli prevzorkovávané 9999 krát a intervaly boli vypočítané korigovanou zrýchlenou percentilovou metódou (Efron & Tibshirani 1986).

Analogický model, ako pre jednorozmerné údaje, bol použitý aj pre údaje mnohorozmerné (premenná: zastúpenie dominantných druhov a zastúpenie determinovaných druhov čeľadí Geometridae a Tortricidae) s tým, že údaje boli vyhodnotené s využitím permutačného prístupu k mnohorozmernej analýze rozptylu (perMANOVA; Anderson 2001). Tento prístup umožňuje analyzovať akúkoľvek maticu (ne)podobnosti pomocou lineárnych modelov (McArdle & Anderson 2001). Ako miera podobnosti spoločenstiev bol v analýzach použitý Bray-Curtisov koeficient (Bray & Curtis 1957), ktorý je kvantitatívnou obdobou Sørensenovho indexu a je vhodnou mierou podobnosti pre ekologické údaje (Faith et al. 1987). Hodnoty pravdepodobností boli aj v tomto prípade vypočítané na základe 9999 permutácií pôvodných údajov.

Výsledky mnohorozmernej analýzy boli zobrazené pomocou nemetrického mnohorozmerného škálovania (NMDS; Kruskal 1964). V ordinačných grafoch NMDS sú lokality s najviac podobným druhovým zložením premietnuté blízko pri sebe, zatiaľ čo najmenej podobné lokality sú od seba vzdialené (Kruskal 1964). Miera, akou ordinačný priestor reprezentuje maticu nepodobnosti, sa nazýva stres a bol vypočítaný Kruskalovou metódou (stress; Kruskal & Wish 1978). Hodnoty stresu menšie ako 10 % reprezentujú dobrú ordináciu s nízkym rizikom nesprávnej interpretácie, hodnoty stresu do 20 % pomerne vhodne reprezentujú podobnosť lokalít s istým rizikom nesprávnej interpretácie, ordinácie s hodnotami vyššími ako 40 % nie je vhodné interpretovať, nakoľko podobnosť medzi jednotlivými vzorkami je ordináciou reprezentovaná len veľmi slabo (Kruskal 1964). Výsledná konfigurácia bodov bola otočená tak, aby prvá ordinačná os reprezentovala najväčšiu časť variability a jednotková zmena na osi zodpovedala polovičnej zmene v zložení spoločenstva (tzv. half-change škálovanie). Keďže identita druhov je pri NMDS stratená, druhy boli do ordinačného priestoru premietnuté na základe váženého priemerovania (Oksanen 2011). Mnohorozmerná analýza determinovaných druhov čeľadí Geometridae a Tortricidae bola doplnená analýzou indikátorových druhov (Dufrêne & Legendre 1997). Indikačná váha (IndVal) jednotlivých druhov bola testovaná na základe permutačných testov (9999 permutácií).

Za štatisticky preukazné boli považované výsledky na hladine významnosti α = 5 %. Všetky analýzy boli urobené v programovacom jazyku R (R Development Core Team 2011).

výsledky

Celkovo sme z konárov troch skúmaných druhov dubov (Quercus polycarpa, Q. cerris a Q. pubescens) sklepali 1017 húseníc motýľov, ktoré patria do 14 čeľadí. Najhojnejšia bola čeľaď Tortricidae s takmer polovičným zastúpením, hojné boli aj čeľade Geometridae a Noctuidae (tabuľka 2).

Tabuľka 2.

Sumárne zastúpenie čeľadí v spoločenstvách húseníc na duboch v jarnom období vyjadrené dominanciou (v %) podľa počtu húseníc.

Determinovali sme 30 druhov húseníc (tabuľka 3). Nedeterminované zostali niektoré húsenice väčšinou nižších instarov a viaceré húsenice čeľade Noctuidae, u ktorých sa v konzervačnej tekutine nezachovali kresby (dôležitý determinačný znak). Celkovo (zo všetkých vzoriek dohromady) dosiahlo najvyššiu dominanciu nasledovných päť druhov: obaľovač Archips xylosteana (20,8 %), piadivka Operophtera brumata (12,6 %), obaľovač Tortrix viridana (9,5 %), obaľovač Aleimma loeflingiana (5 %) a piadivka Agriopis leucophaearia (4,5 %). Tieto druhy boli zároveň najvýznamnejšie z hľadiska defoliácie, resp. úbytku asimilačnej plochy dubov.

Tabuľka 3.

Prehľad dominancie všetkých zaznamenaných taxónov húseníc v troch jarných aspektoch na všetkých 14 študijných plochách.

Z determinovaných druhov bolo 22 polyfágnych, z ktorých bol celkovo najpočetnejší obaľovač Archips xylosteana. Napriek tomu, že ide o polyfágny druh, nezistili sme ho na Q. cerris. Piadivka Operophtera brumata vykazovala tiež vysokú abundanciu.

Trofická skupina úzkych oligofágov bola zastúpená 7 druhmi, kde najdominantnejší bol obaľovač Tortrix viridana. Obaľovač Aleimma loeflingiana, ktorý mal prezenciu iba na hostiteľskej drevine Q. pubescens, mal taktiež relatívne vysokú dominanciu. Piadivka Agriopis leucophaearia, zaradená ako široký oligofág bola hojná na Q. pubescens.

Štatistické analýzy dát 1. a 2. jarného aspektu preukázali rozdiely v abundancii spoločenstiev húseníc (Lepidoptera) medzi rôznymi druhmi hostiteľských dubov a nie medzi odlišnými typmi habitusu lesného porastu (tabuľka 4).

Tabuľka 4.

Výsledky semi-parametrickej ANOVA a perMANOVA porovnávajúcej rozdiely v charakteristikách spoločenstiev húseníc medzi biotopmi s odlišnou hostiteľskou drevinou a habitusom lesného porastu pre dva jarné aspekty.

V prvom jarnom aspekte (obrázok 1) bola abundancia čeľade Geometridae preukazne vyššia na hostiteľskej drevine Quercus pubescens v porovnaní s Quercus polycarpa. Štatisticky preukazne vyššia bola aj celková abundancia všetkých húseníc (Lepidoptera) na Q. pubescens v porovnaní s Q. polycarpa. Vzorka z Quercus cerris bola z analýz 1. jarného aspektu vylúčená, pretože bola len jedna.

Obrázok 1.

Porovnanie priemerných abundancií čeľade Geometridae a celkovej abundancie húseníc (Lepidoptera spolu) medzi Quercus polycarpa a Q. pubescens počas 1. jarného aspektu.

V druhom jarnom aspekte (obrázok 2) boli preukazné rozdiely zistené v abundancii čeľade Tortricidae; abundancia bola preukazne nižšia na Q. cerris v porovnaní s Q. polycarpa a Q. pubescens. Preukazné rozdiely sa potvrdili aj pri hodnotení celkovej abundancie Lepidoptera, kde bol zaznamenaný rozdiel medzi Q. cerris a Q. polycarpa. Z grafu (obrázok 2, viď intervaly spoľahlivosti) zjavný rozdiel medzi Q. cerris a Q. pubescens bol marginálne nepreukazný (Tukey HSD, p = 0,052).

Obrázok 2.

Porovnanie priemerných abundancií čeľade Tortricidae a celkovej abundancie húseníc (Lepidoptera spolu) medzi Quercus polycarpa, Q. cerris a Q. pubescens počas 2. jarného aspektu.

Pri hodnotení zloženia spoločenstiev húseníc čeľadí Geometridae a Tortricidae prvého jarného aspektu neboli zistené preukazné rozdiely medzi lesnými porastmi s rozdielnym habitom (zapojený porast, resp. svetlinový; tabuľka 4). Ako štatisticky preukazný sa ukázal vplyv hostiteľskej dreviny, kde spoločenstvá húseníc na Quercus polycarpa boli odlišné od spoločenstiev na Q. pubescens. Pre Q. pubescens boli charakteristické druhy Agriopis leucophaeria a Aleimma loeflingiana, ktoré možno považovať za preukazné indikátory tohto typu biotopu (obrázok 3).

Obrázok 3.

Výsledky NMDS na matici všetkých determinovných druhov čeľadí Geometridae a Tortricidae zistených v 1. jarnom aspekte.

Diskusia

V 1. jarnom aspekte bolo zaznamenaných najviac jedincov, a to približne 61,5 % z celkového počtu. Tento fakt odzrkadľuje najväčšiu časť (jadro) prvého – predletného náporu húseníc (Patočka 1954). V 2. jarnom aspekte bolo zaznamenaných približne 36,6 % húseníc z celkového počtu. Tento takmer polovičný pokles celkovej abundancie medzi spoločenstvami 1. a 2. jarného aspektu, prislúcha ukončeniu larválneho štádia väčšiny húseníc 1. aspektu. V 3. jarnom aspekte bolo zaznamenaných najmenej húseníc, čo poukázalo na koniec predletného náporu (Patočka 1954). Túto skutočnosť potvrdil aj druh piadivky Plagodis dolabraria, ktorá sa vyskytla vo vzorke 3. jarného aspektu a je viac charakteristická pre neskorú jar a leto (Patočka & Kulfan 2009, Yoshida 1985).

Zistené poznatky zodpovedajú hodnoteniu druhov motýľov žijúcich na duboch (Patočka et al. 1999) s dvoma výnimkami. Podľa uvedeného zdroja druhu Operophtera brumata nevyhovujú xerotermné biotopy a Tortrix viridana preferuje skôr Quercus pubescens, čo sa v našom výskume nepotvrdilo.

V mnohorozmernej analýze neboli hodnotené spoločenstvá na Quercus cerris, nakoľko v prvom odberovom dátume boli sklepávané húsenice len na jednej ploche s dubom cerovým. Na Quercus cerris možno očakávať najmä húsenice, ktoré sa liahnu neskôr na jar (Patočka et al. 1999), avšak Archips xylosteana, hojný na Q. polycarpa a dosť početný aj na Q. pubescens, nebol na Q. cerris zistený vôbec. Výsledky naznačujú, že polyfágnemu druhu Archips xylosteana vyskytujúcemu sa na rozličných hostiteľských drevinách dub cerový nevyhovuje. Tento poznatok podporujú aj výsledky z iných území (Kulfan 1992, Kulfan et al. 2006), kde Archips xylosteana na dube cerovom nebol zistený. Archips xylosteana bol zaznamenaný pomerne hojne v Grécku na duboch zo sekcie Cerris (Quercus trojana a Q. macrolepis; Kalapanida & Petrakins 2012). Hoebeke et al. (2008) o druhu Archips xylosteana tvrdia, že sa na dube cerovom vyskytuje, avšak tento údaj nedokumentovali vlastným výskumom. Z Quercus cerris boli sklepané húsenice Operophtera brumata, čo potvrdzuje, že nálezy tejto piadivky na cere nie sú náhodné; ich výskyt uvádzajú tiež Kulfan (1992) a Kulfan et al. (2006). Pôvodné predpoklady boli také, že druhu Operophtera brumata vzhľadom na neskoré pučanie listov dub cerový nevyhovuje (Patočka et al. 1999).

Patočka et al. (1999) uvádzajú, že Aleimma loeflingiana preferuje ako hostiteľskú drevinu Quercus petraea a tiež Q. polycarpa. V tejto práci sa Aleimma loeflingiana preukázal ako indikátor biotopov s Quercus pubescens a na biotopoch s Q. polycarpa nebol zaznamenan. Aj Turčáni et al. (2009) uvádzajú, že druh Aleimma loeflingiana preferuje hostiteľskú drevinu hlavne Quercus pubescens.

Výsledky poukazujú na to, že druh Agriopis leucophaearia bol v skúmanom území indikátorom biotopov s Quercus pubescens. Patočka et al. (1999) uvádzajú ako preferované hostiteľské dreviny tejto piadivky duby (Quercus spp.). Na rozdiel od našich výsledkov Kalapanida & Petrakins (2012) piadivku A. leucophaearia na Quercus pubescens v Grécku nezistili.

Southwood et al. (2005) skúmali faunu článkonožcov na rôznych druhoch duba. Dominancia radu Lepidoptera v ich vzorkách z biotopov s Quercus pubescens a Q. petraea boli takmer totožné, pričom na Q. petraea bola abundancia vyššia o 1 % v porovnaní s Q. pubescens. Náš výskum odhalil, že priemerná abundancia húseníc bola vyššia na Quercus pubescens v porovnaní s Q. polycarpa (patriaci do skupiny Q. petraea). Tieto rozdiely v spoločenstvách húseníc na porovnateľných hostiteľských drevinách, môžu súvisieť s odlišným charakterom skúmaných území.

Bulharskí vedci Ovcharov et al. (2000) zistili, že Quercus cerris v porovnaní s Q. petraea a Q. frainetto je relatívne rezistentný voči defoliátorom. Aj naše výsledky naznačujú, že Quercus cerris je spomedzi dubov najmenej vhodná hostiteľská drevina pre húsenice motýľov.

Murakami et al. (2007) porovnávali spoločenstvá húseníc na rôznych druhoch drevín (medzi nim aj dub Quercus crispula) japonských opadavých lesov. Preukázali, že abundancia húseníc jarného spoločenstva je výrazne vyššia v porovnaní s abundanciou letného spoločenstva. Patočka (1954) a ďalšie práce (napr. Feeny 1970, 1976) potvrdili na základe výskumov z územia Európy, že predletné (jarné) spoločenstvo húseníc vykazuje najvyššiu abundanciu. Výsledky nášho výskumu taktiež prezentujú relatívne vysokú abundanciu jarných spoločenstiev húseníc na duboch, ktorá koncom jari klesla. Naproti tomu Yoshida (1985) v severnom Japonsku prezentoval najvyššiu abundanciu húseníc na duboch v letnom období. Tento rozdiel môže byť spôsobený odlišnou klímou, pretože jarné májové mrazy v severnom Japonsku majú veľký vplyv na fenológiu listov a teda aj na vývoj jarného spoločenstva húseníc.

poďakovanie

Ďakujeme Prof. Ing. Slavomírovi Stašiovovi, PhD. za finálne pripomienky k diplomovej práci, z ktorej tento príspevok vznikol. Ing. Jánovi Kuklovi, PhD. ďakujeme za pomoc pri determinácii dubov. RNDr. Dagmar Kúdelová skontrolovala anglický abstrakt. Práce boli čiastočne uskutočňované v rámci projektov VEGA 2/0110/09 a 2/0157/11.

literatúra

Anderson MJ, 2001: A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Australian Journal of Ecology, 26: 32–46.

Bray JR & Curtis JT, 1957: An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs, 27: 325–349.

Dufrêne M & Legendre P, 1997: Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67: 345–366.

Efron B & Tibshirani R, 1986: Bootstrap methods for standard errors: Confidence intervals and other measures of statistical accuracy. Statistical Science, 1: 54–77.

Extremera FM, Cobo A, Pérez Rodríguez MC, Pérez Guerrero S, Vargas Osuna E, 2004: The complex of the lepidopteran insects which defoliate Quercus in the province of Córdoba. Boletín de Sanidad Vegetal Plagas, 30: 203–209.

Faith DP, Minchin PR & Belbin L, 1987: Compositional dissimilarity as a robust measure of ecological distance. Vegetatio, 69: 57–68.

Feeny P, 1970: Seasonal changes in oak leaf tannin and nutrients as a cause of spring feeding by winter moth caterpillars. Ecology, 51: 65–581.

Feeny P, 1976: Plant apparency and chemical defense. Recent Advenced Phytochemistry, 10: 1–40.

Hoebeke ER, Wheeler AG & Brown JW, 2008: Archips xylosteana (L.) (Lepidoptera: Tortricidae), a palearctic leafroller new to North America. Proceedings of the Entomological Society of Washington, 110 (3): 789–795.

Kalapanida M & Petrakis PV, 2012: Temporal partitioning in an assemblage of insect defoliators feeding on oak on a Mediterranean mountain. European Journal of Entomology, 109: 55–69.

Kruskal JB, 1964: Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis. Psychometrika, 29: 1–27.