Vážky (Odonata) Malej Vodárenskej nádrže a životný cyklus druhu Aeshna cyanea

Dragonflies of the Malá Vodárenská nádrž and the life cycle of Aeshna cyanea

Katedra biológie a všeobecnej ekológie, Fakulta ekológie a environmentalistiky, Technická univerzita vo Zvolene, T. G. Masaryka 2117/24, 960 53, Zvolen, Slovakia [kubovcik@tuzvo.sk, svitok@tuzvo.sk]

Received 16 March 2011 ~ Accepted 4 June 2012 ~ Published 26 October 2012

Abstract

The species composition of the larval dragonflies assemblage was investigated in a permanent little pond Malá Vodárenská nádrž (altitude 733 m, the Štiavnické vrchy Mts, Slovakia), and the life history and voltinism of Aeshna cyanea (Müller, 1764) (Odonata, Aeshnidae) were inferred from size-frequency analyses of samples taken during one year. The assemblage consisted of eight generalist species and was dominated by A. cyanea. The instars of A. cyanea were discriminated based on measurements of head width and larval body length. There the species was semivoltine, and the instar distribution during winter was that of a “summer species”.

Key words

dragonflies, odonatocoenoses, voltinism, life history, Aeshna cyanea, little pond, Štiavnické vrchy, Slovakia. 

Predpokladá sa, že vážky (Odonata) sa vyvinuli v trópoch (Pritchard & Leggott 1987). Pre kolonizáciu oblastí mierneho pásma si preto museli vyvinúť stratégie, ktoré by im umožňovali prežiť chladné, zimné obdobie roka. Teplota, spolu s fotoperiódou, sú totiž kľúčové faktory, ktoré ovplyvňujú rýchlosť ich vývinu (Norling 1984, Corbet 1999) a voltinizmus (Corbet et al. 2006). Podľa počtu generácií, ktoré druh dokončí v priebehu jedného roka, rozdelili Corbet et al. (2006) vážky na multivoltinné s tromi a viac generáciami, bivoltinné s dvoma generáciami a univoltinné s jednou generáciou za rok, semivoltinné s jednou generáciou za dva roky a partivoltinné s jednou generáciou dokončenou za tri a viac rokov. Corbet (1954, 1964) ďalej rozdelil vážky na „jarné druhy“ zimujúce v poslednom larválnom štádiu v stave diapauzy a synchronizovane vyletujúce na jar alebo začiatkom skorého leta a na „letné druhy“, u ktorých zimná diapauza v poslednom larválnom štádiu chýba a dospelce vylietavajú nesynchronizovane až neskôr v lete.

Viacero publikovaných prác bolo zameraných na štúdium životných cyklov a voltinizmus vážok rôznych oblastí sveta (pozri prehľad Corbet et al. 2006), ale na území Slovenska takého autekologické výskumy doteraz robené neboli. Preto sme sa v našej štúdii zamerali na (1) zistenie druhového zloženia spoločenstiev vážok tajchu Malá Vodárenská nádrž a (2) analýzu životného cyklu druhu Aeshna cyanea (Müller, 1764). Tento druh má holomediteránny pôvod a palearktické rozšírenie. Obýva celú Európu až po Ural, s výnimkou niektorých najsevernejších oblastí a nájdený bol tiež v severnej časti Turecka a Alžírska (Dolný et al. 2008). Životný cyklus A. cyanea bol dokumentovaný v Španielsku (Ferreras-Romero & Puchol-Caballero 1995), Taliansku (Goretti et al. 2001), strednej Európe (Robert 1958, Heidemann & Seidenbusch 1993), Švédsku (Norling 1984) a Anglicku (Corbet 1959). 

Študovaná lokalita. Banskoštiavnické tajchy, vzhľadom na svoj vysoký počet (dodnes zachovaných viac ako 20 nádrží), rôznorodosť a koncentráciu na plošne relatívne malom území, predstavujú dobrú príležitosť pre štúdium ekológie vodných bezstavovcov. Malá Vodárenská nádrž (DFS 7579, 48° 28’ 02” N, 18° 53’ 13” E, 733 m n. m., maximálna hĺbka 9 m, vodná plocha približne 660 m2, objem vody 5388 m3) (obrázok 1) je súčasťou technických pamiatok, ktoré boli v roku 1993 zapísané do Zoznamu svetového kultúrneho dedičstva. Je to umelá vodná nádrž (tajch) vybudovaná pred rokom 1551 (Lichner 1997). Nachádza sa v bezprostrednej blízkosti mesta Banská Štiavnica, ktoré je obklopené najväčším vulkanickým pohorím Slovenska – Štiavnickými vrchmi. Štiavnické vrchy svojimi výbežkami siahajú do panónskej oblasti južného Slovenska a tvoria prirodzenú fytogeografickú hranicu prelínania horských a (leso-)stepných prvkov bioty (David 1991).

Obrázok 1. Malá Vodárenská nádrž s bohatou litorálnou, natantnou a submerznou vegetáciou predstavuje zaujímavý biotop pre vývin lariev vážok.

Dno nádrže sa zvažuje postupne. V litorálnej zóne rastú Potamogeton natans a Equisetum fluviatile. Spoločenstvo bentosu tvoria najmä larvy vážok (Odonata), podeniek (Ephemeroptera) a pakomárovitých (Chironomidae). V pelagiáli žijú larvy komárovitých (Culicidae). Nádrž je obklopená porastom stromov, v ktorom dominuje Picea abies, preto sa na jej dne nachádza veľké množstvo pomaly sa rozkladajúcich rastlinných zvyškov z okolitej vegetácie (Diviaková et al. 2005). V auguste 2011 mala voda v nádrži pH 6,2, množstvo kyslíka bolo 4,87 mg.l–1, nasýtenie vody kyslíkom 55,3 % a konduktivita dosahovala hodnotu 190,8 µS.cm–1 (Klementová in verb.). V Malej Vodárenskej nádrži bol zaznamenaný výskyt slnečnice pestrej (Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758)) a tajch je liahniskom skokanov hnedých (Rana temporaria Linnaeus, 1758) (Bitušík in verb.).

Terénne práce. Larvy vážok boli odchytávané kvalitatívne v litorálnej zóne z dna a šmýkaním zo submerznej vegetácie pomocou hydrobiologickej siete tvaru D s hranou dlhou 250 mm a veľkosťou ôk 0,25 mm. Vzorkovanie sa uskutočňovalo v dvoj- až trojtýždňových intervaloch v období od 20. apríla do 4. novembra 2010. Neskôr už odbery nebolo možné realizovať z dôvodu mohutnej ľadovej pokrývky na hladine tajchov. Pokiaľ to bolo možné, pri každom odbere bolo chytaných cca 100 jedincov vážok. Často to však bolo menej; ich množstvo záviselo od sezóny, počasia, zmien výšky vodnej hladiny a vývinu submerznej a litorálnej vegetácie. Získaný materiál bol triedený priamo v teréne a konzervovaný 4%-ným formaldehydom. Ak boli pozorované exúviá, tieto boli do instarovej analýzy tiež zahrnuté. Ich prítomnosť na lokalite však nebola systematicky sledovaná. Pomocou ortuťového teplomera bola počas každého odberu meraná teplota vody s presnosťou na 0,5 °C. Najvyššia teplota vody 21 °C bola nameraná 13. júla 2010, najnižšia 5,5 °C bola zaznamenaná 20. októbra 2010. V dňoch 18., 19., 24. a 25. augusta 2010 bol vykonaný aj odchyt dospelcov vážok. Odchyt bol realizovaný pomocou entomologickej siete s priemerom 600 mm, v čase od 1100 do 1500 h, za ideálnych meteorologických podmienok (jasno až oblačno, teplo, úplné bezvetrie alebo len slabý vánok). Odchytené jedince boli hneď in situ určené pomocou kľúča Hanela & Zeleného (2000), zistené bolo pohlavie, jedince boli označené liehovou fixkou na pravé krídlo a vypustené.

Laboratórne práce. Larvy vážok boli určované pomocou binokulárneho stereoskopického mikroskopu MOTIC SMZ-168 (zv. 7,5 – 50x) pomocou kľúčov Zelený (1980) a Kohl (2003). V práci bola použitá nomenklatúra podľa Hanela & Zeleného (2000).

U druhu A. cyanea, ktorý bol prítomný vo vzorkách v dostatočne vysokom počte jedincov (n = 602), bol študovaný životný cyklus. U každého jedinca bolo meraných päť biometrických znakov. Dĺžka tela (longitudo corporis, LC) bola meraná ako vzdialenosť v stredovej osi tela medzi predným okrajom hornej pery (labrum) a zadným okrajom tergitu posledného abdominálneho segmentu; dĺžka análnej pyramídy sa do LC nezapočítavala. Dĺžka análnej pyramídy (longitudo pyramis analis, LPA) bola meraná ako vzdialenosť medzi zadným okrajom tergitu posledného abdominálneho segmentu a koncom paraprokta (paraproctum). Šírka hlavovej kapsuly (latitudo cranii, LaC) je pravo-ľavá vzdialenosť v najširšom mieste na hlavovej kapsule vrátane očí. Dĺžka zadnej krídlovej pošvy (longitudo theci alae posterioris, LTAP) bola meraná ako vzdialenosť od bodu, kde zadná krídlová pošva vybieha spod okraja zadohrude, po koniec zadnej krídlovej pošvy. Dĺžka holene (longitudo tibii, LT) je dĺžka holene pravej prednej nohy. Všetky rozmery boli merané ako priemetové na materiáli konzervovanom 4%-ným formaldehydom. Dĺžka tela bola vynášaná odpichovátkom a odčítavaná na pravítku s presnosťou na 0,5 mm. Ostatné rozmery boli odčítané pod stereoskopickým mikroskopom pomocou okulárového mikrometra s presnosťou na 0,05 mm. Spracovaný materiál lariev je deponovaný na pracovisku autorov.

Jednotlivé instary boli identifikované na základe párového grafického zobrazenia hodnôt meraných morfologických znakov (bodové grafy, histogramy). Ako najvhodnejšie miery na stanovenie počtu instarov boli vybraté šírka hlavy a dĺžka krídlových pošiev, nakoľko sa ich hodnoty menili diskontinuálne. Životný cyklus A. cyanea bol rekonštruovaný s využitím histogramov početností lariev jednotlivých instarov. 

Fauna vážok. V Malej Vodárenskej nádrži bolo počas výskumu chytených 789 lariev vážok patriacich k 8 druhom, čo predstavuje necelých 11 % druhového bohatstva našej odonatofauny. Väčšina lariev patrila druhu A. cyanea, ktorý bol vzorkovaný pri všetkých odberoch. Tri zo zistených druhov boli zaznamenané len pri jednom odbere. Najvyšší počet druhov (po 4) bol zaznamenaný počas odchytov 20. apríla, 19. augusta a 12. septembra 2010 (tabuľka 1). Počas odchytu lietajúcich dospelcov bol zaznamenaný len jeden druh a to A. cyanea.

Tabuľka 1. Fauna lariev vážok Malej vodárenskej nádrže a podiely početnosti druhov [%] v rámci odberov v roku 2010.

Z oblasti Štiavnických vrchov bol doteraz potvrdený výskyt 28 druhov vážok (David 1986, 1991). Všetky nami zaznamenané druhy v Malej Vodárenskej nádrži sú z tohto územia známe. Druh Anax imperator Laech, 1815 je v Slovenskej republike legislatívne osobitne chránený ako druh národného významu (vyhláška 24/2003 Z. z.) a druh Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) je zaradený do červeného zoznamu našich vážok v kategórii IUCN (1994) LR: nt menej ohrozený: takmer ohrozený (David 2005).

Druh Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) má širokú ekologickú valenciu, čo umožňuje jeho výskyt vo viacerých spoločenstvách (cenofil spoločenstiev Gomphus-Calopteryx splendens a Lestes-Sympetrum-Aeshna mixta, cenobiont spoločenstva Cercion lindeti-Platycnemis pennipes). Larvy sú euryvalentné, stagnikolné až reofilné a žijú aj v dystrofných vodách medzi submerznou vegetáciou. Dospelce lietajú od mája do septembra. Jedná sa o eurosibírsky faunistický prvok (Hanel & Zelený 2000).

Larvy druhu Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776) sú stagnikolné, sfagnofilné a termofilné. Imága lietajú od konca apríla do augusta. Druh je eurázijský faunistický prvok, v Európe sa vyskytuje takmer na celom území ako tychocénny člen spoločenstva Lestes-Sympetrum-Aeshna mixta (Hanel & Zelený 2000). U nás sa druh vyskytuje od nížin až do hôr, častejšie v kotlinách a horských oblastiach, v nížinách len v kyslejších vodách (Šácha et al. 2011).

Larvy druhu I. pumilio sú stagnofilné, tolerujú aj pomerne výrazné výkyvy kyslosti vody. Dospelce patria k pionierskym kolonizátorom nových a často len efemérnych biotopov. Lietajú od konca mája do začiatku septembra. Jedná sa o tychocénny druh spoločenstiev Coenagrion ornatum-mercuriale a Orthretum-Libellula depressa (Hanel & Zelený 2000). Je to zriedkavý eurosibírsky druh, vzácne vystupujúci do vyšších nadmorských výšok (David 1991). Podľa červeného zoznamu vážok Slovenska patrí do kategórie menej ohrozených: takmer ohrozených druhov (David 2005).

Larvy stagnikolného druhu Ischnura elegans (Vander Linden, 1820) sú euryvalentné, ubikvistické. Dospelce lietajú od mája do septembra. Jedná sa o eurázijský faunistický prvok, vyskytujúci sa takmer v celej Európe v spoločenstvách Gomphus-Calopteryx splendens a Lestes-Sympetrum-Aeshna mixta (Hanel & Zelený 2000). Je to náš najčastejšie sa vyskytujúci druh vážky, rozšírený po celom území od nížin až do hôr (Šácha et al. 2011).

Stagnikolné larvy A. cyanea obývajú plytké prehrievané mezotrofné až eutrofné vody, nachádzame ich aj v novo vzniknutých biotopoch, akými sú najmä tône, močiare, ťažobné a materiálové jamy, záhradné jazierka, rašeliniská, rybníky a pod. Tento eurázijský prvok je tychocénnym druhom spoločenstiev Leucorrhinia pectoralis-albifrons-caudalis a Erythromma-Anax imperator. Imága lietajú od mája do začiatku novembra, niekedy ďaleko od vodných plôch. V podhorských a horských oblastiach Slovenska je to najbežnejší druh rodu Aeshna, v nížinách zaznamenaný nebol (David 1986, 1991, Hanel & Zelený 2000, Janský & David 1997). V Malej Vodárenskej nádrži bol druh A. cyanea najpočetnejším a bol chytený aj pri odchyte imág: 18. august 2010 (4 ♂, 3 ♀), 19. august 2010 (5 ♂, 1 ♀), 24. august 2010 (5 ♂) a 25. august 2010 (3 ♂). Je známe, že larvy A. cyanea môžu v spoločenstvách vážok v prípade absencie konkurencie predátorov dosahovať vysoké početnosti (Hanel & Zelený 2000). V Malej Vodárenskej nádrži sú potenciálnymi predátormi lariev vážok slnečnice L. gibbosus a skokany R. temporaria. Vzhľadom na veľkosť lariev A. cyanea (najmä starších instarov) a ich dominanciu je možné, že uvedené predátory uprednostňujú mladšie menšie larvy a najmä larvy iných druhov vážok, resp. hmyzu. Na druhej strane larvy A. cyanea môžu byť významnými predátormi ostatných vážok (Benke et al. 1982, Wissinger & McGrady 1993) a žubrienok skokanov (Jara 2008).

Stagnikolné larvy druhu A. imperator sa vyvíjajú v stojatých vodách rozmanitého charakteru, vrátane tôní, rybníkov, jám a studní. Imága sú mimoriadne rýchle a obratné letce; lietajú od júna do augusta. Druh osídľuje aj nové biotopy a obýva otvorené vodné plochy. Je to etiópsko-mediteránny faunistický prvok s výskytom v celej Európe s výnimkou najsevernejších oblastí. Vyskytuje sa ako cenobiont v spoločenstvách Erythromma-Anax imperator a Lestes-Sympetrum-Aeshna mixta (Hanel & Zelený 2000, David 1991). Patrí k druhom národného významu (vyhláška 24/2003 Z. z.).

Larvy druhu Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) sú eurytopné, stagnofilné a sfagnofilné. Imága lietajú od mája do začiatku augusta, niekedy sa vzďaľujú aj ďalej od vody. Ako tychocénny druh sa vyskytuje v spoločenstvách Leucorrhinia pectoralis-albifrons-caudalis a Coenagrion hastulatum-Leucorrhinia dubia-Aeshna juncea (Hanel & Zelený 2000). Je to palearktický druh, na Slovensku málo hojný (David 1991).

Larvy druhu Sympetrum vulgatum (Linnaeus, 1758) sú stagnikolné, sfagnofilné a termofilné. Imága lietajú od júla do októbra, často aj ďaleko od vody. Je eucénnym druhom spoločenstva Lestes-Sympetrum-Aeshna mixta (Hanel & Zelený 2000). Na našom území je to hojný eurosibírsky druh (David 1991).

Životný cyklus Aeshna cyanea. Dostatočný počet jedincov lariev A. cyanea umožnil analyzovať jeho životný cyklu v podmienkach Malej Vodárenskej nádrže. Na základe hodnôt šírky hlavy a dĺžky krídlových pošiev bolo možné rozlíšiť šesť larválnych instarov (F5 až F0) (obrázok 2). Výsledky merania morfologických štruktúr 602 jedincov a biometrická charakteristika jednotlivých instarov sú uvedené v tabuľke 2. Najmladším zachyteným instarom bol instar F5. V skutočnosti tento instar zahŕňal niekoľko najmladších instarov, ktoré nebolo možné na základe biometrických znakov ďalej rozlíšiť. V priebehu sledovanej sezóny boli larvy instaru F5 zaznamenané pri augustových odberoch a pri jesennom, októbrovom, odchyte. Dĺžka tela najmenších jedincov dosahovala 7 mm a šírka hlavovej kapsuly kolísala medzi 1,83 a 3,5 mm. Veľmi malé larvy mladších instarov neboli pozorované, príčinou čoho môže byť ich schopnosť ukryť sa v substráte pri vyrušení (Williams 1984). Najstarším larválnym instarom, posledným pred vyletením imág, bol instar F0. Najväčšie jedince boli dlhé 43,5 mm a šírka hlavovej kapsuly dosahovala 7,08 až 9,33 mm. Z laboratórnych štúdií je známe, že životný cyklus A. cyanea zahŕňa najčastejšie 12 larválnych štádií (Schaller 1960), hoci počet instarov môže kolísať nielen v rámci jedného druhu, ale dokonca aj medzi jedincami vyliahnutými z vajíčok spoločnej znášky (Goretti et al. 2001).

Obrázok 2. Rozdelenie instarov Aeschna cyanea na základe dĺžky zadnej krídlovej pošvy a šírky hlavy v tajchu Malá Vodárenská nádrž. Označenie odlíšiteľných instarov: ▼ F5,  F4,  F3,  F2,  F1,  F0. Hodnoty reprezentujúce exúviá sú označené hviezdičkou (*).

Tabuľka 2.  Priemerné hodnoty ± smerodajné odchýlky študovaných biometrických znakov odlíšených instarov druhu Aeshna cyanea. Skratky meraných štruktúr: LC – dĺžka tela, LPA – dĺžka análnej pyramídy, LaC – šírka hlavovej kapsuly, LTAP – dĺžka zadnej krídlovej pošvy, LT – dĺžka holene.

Vlastný priebeh životného cyklu A. cyanea v Malej Vodárenskej nádrži bol rekonštruovaný na základe histogramov početnosti lariev jednotlivých vývinových štádií (obrázok 3). V priebehu apríla až júna 2010 patrili všetky získané larvy A. cyanea do jednej kohorty. Tieto jedince sa liahli v roku 2009 po prezimovaní vajíčok nakladených v predchádzajúcom roku a zimu na prelome rokov 2009 a 2010 prečkali v stave diapauzy najmä v štádiu F4. V júni až auguste 2010 imága tejto kohorty vylietavali, párili sa a kládli vajcia tretej kohorty; táto nebola počas jednej sezóny výskumu zachytená – v štádiu vajíčka prezimovala do nasledujúceho roka 2011. Od júla 2010 boli zaznamenané jedince patriace do druhej kohorty, ktoré prečkali zimu 2009/2010 v štádiu vajíčok. Do októbra 2010 sa v populácii spoločne stretávali larvy oboch kohort. Nakoniec, v novembri 2010 boli zaznamenané len jedince druhej kohorty, ktoré počas zimy 2010 hibernovali najmä v štádiu F4 (obrázok 3). Diapauza v štádiu F0 chýba a preto sa tento druh v Malej Vodárenskej nádrži javí ako typicky „letný“ (sensu Corbet 1954). Takéto vážky sú charakteristické dlhým a málo synchronizovaným vylietavaním počas leta až do jesene. Aj v iných oblastiach Európy je tento druh považovaný za letný, ale instar, v ktorom prečkáva druhú zimu môže byť odlišný. V Španielsku jedince populácie prečkávajú poslednú zimu predovšetkým v štádiu F3 (Ferreras-Romero & Puchol-Caballero 1995) a v ďalšej stredomorskej krajine, v Taliansku, je to najmä v štádiu F2 (Goretti et al. 2001). V Anglicku (Corbet 1959) a južnom Švédsku (Norling 1984) prezimúva hlavne instar F1.

Obrázok 3. Životný cyklus druhu Aeshna cyanea v tajchu Malá Vodárenská nádrž. Zastúpenie instarov pre odberové dátumy je zobrazené ako histogram relatívnych početností. V zátvorkách sú uvedené počty jedincov vo vzorkách a prítomnosť exúvií je označená hviezdičkou (*).

Všeobecne môžeme konštatovať, že v Malej Vodárenskej nádrži jedince novej kohorty A. cyanea prečkávajú prvé zimné obdobie v štádiu vajíčka. V lete nasledujúceho roka sa z nich liahnu najády, ktoré najmä v štádiu F4 prečkávajú druhú zimu a vylietajú v letnom období tretieho roka. Životný cyklus v našich podmienkach teda môžeme interpretovať ako semivoltinný (obrázok 3). Ako ukázali viaceré štúdie z rôznych oblastí výskytu A. cyanea, tento druh môže byť univoltinný (Robert 1958, Wildermuth 1994, Blois 1985, Schaller 1960, Jödicke 1999), semivoltinný (Ferreras-Romero & Puchol-Caballero 1995, Schaller 1960, Corbet 1959, Norling 1984, Goretti et al. 2001) až partivoltinný (Corbet 1959, Norling 1984). Corbet et al. (2006) ukázali, že medzi voltinizmom niektorých čeľadí vážok, vrátane Aeshnidae, a zemepisnou šírkou, existuje negatívna korelácia. Teda dĺžka vývinu sa predlžuje s rastúcou zemepisnou šírkou a počet generácií uzavretých za rok klesá. Hlavné faktory – teplota a fotoperióda – ovplyvňujúce vývin a voltinizmus vážok (Corbet 1999) so zemepisnou šírkou úzko korelujú. 

Počas jednoročného výskumu fauny lariev vážok Malej Vodárenskej nádrže bolo zistených 8 druhov. Dominantným druhom bol A. cyanea, u ktorého bolo na základe šírky hlavy a dĺžky zadnej krídlovej pošvy odlíšiteľných 6 larválnych instarov. Najmladšie larválne instary neboli na základe biometrických znakov odlíšiteľné, resp. zachytené. Vývin tohto druhu v podmienkach Malej Vodárenskej nádrže trvá približne 2 roky, jeho životný cyklus je semivoltinný a druh sa javí ako „letný“.