Folia faunistica Slovaca 17 (4) 2012: 369–379

Motýle nadčeľadí Zygaenoidea a Papilionoidea Prírodnej rezervácie Sedliská a blízkeho okolia

Butterflies from the superfamilies Zygaenoidea and Papilionoidea in Sedliská Nature Reserve and its vicinity

Branislav Varga1 & Miroslav Kulfan2

1 Vlastivedné múzeum v Hlohovci, Františkánske námestie 1, SK–920 01 Hlohovec, Slovakia [varga.brano@zupa-tt.sk]
2 Katedra ekológie, Prírodovedecká fakulta UK, Mlynská dolina B–1, SK–842 15 Bratislava, Slovakia [kulfan@fns.uniba.sk]

Received 17 October 2012 ~ Accepted 13 November 2012 ~ Published 20 December 2012

Abstract

Between 1996 and 1998, we researched on eight study plots in Sedliská Nature Reserve and its vicinity qualitative and quantitative structure of lepidopterocenoses based on the degree of the impact of anthropogenic factors. The results show that a total of 76 species from the superfamilies Zygaenoidea and Papilionoidea were recorded on the study area. During the whole research period, including also inventory research in the period 1974–1976, 109 lepidopterous species were found in Sedliská Nature Reserve and its vicinity. In the period between the two researches 33 species probably disappeared and 10 new species appeared. The highest number of species were found on the study plot with the most well-preserved original forest-steppe character and least affected by human activities. The least species were recorded on the plot with northwestern exposure most affected by human impact. Pieris rapae (Linnaeus, 1758), P. napi (Linnaeus, 1758) and Zygaena carniolica (Scopoli, 1763) achieved the highest dominance. Pieris rapae and P. napi showed high dominance on the plot affected by the use of agrochemicals and on the plot of ruderal plant communities. Our results emphasize the importance of the study area and show that the Sedliská Nature Reserve is one of the rare xerothermic localities of Slovakia. There is no doubt that this reserve deserves protection and further attention.

Key words

Day–active Lepidoptera, faunistics, Nature Reserve Sedliská, West Slovakia.

Úvod

Intenzívna antropogénna činnosť v posledných desaťročiach spôsobuje rýchly zánik pôvodných rastlinných i živočíšnych spoločenstiev na mnohých miestach Slovenska. Motýle a z nich najmä skupina Rhopalocera výrazne indikujú narušenie ekologických vzťahov a sú veľmi citlivé na vplyv rôznych negatívnych environmentálnych faktorov. Len vďaka územnej ochrane dokážu viaceré druhy prežívať na mnohých lokalitách Slovenska. K nim patrí aj Prírodná rezervácia Sedliská s najbližším okolím, ktorá sa nachádza v južnej časti pohoria Považský Inovec. Územná ochrana tejto lokality sa začala ešte v roku 1974, keď tu Ministerstvo kultúry SSR vyhlásilo chránené nálezisko Sedlisko – poniklecová lúčka” na ochranu xerotermných porastov stepného charakteru s bohatým výskytom poniklecov (Pulsatilla pratensis ssp. nigricans, P. grandis) v sprievode ďalších význačných teplomilných rastlín a živočíchov. V roku 1988 sa chránené nálezisko prekategorizovalo na ŠPR na ochranu sucho a teplomilných spoločenstiev stepného charakteru Považského Inovca so zriedkavými druhmi rastlín a živočíchov. Od roku 1995 je dané chránené územie kategorizované ako PR Sedliská.

Výskum motýľov v PR Sedliská bol motivovaný hlavne možnosťou porovnania lepidopterofauny so stavom z obdobia rokov 1974–1976, keď sa na vlastnom chránenom území a v jeho blízkom okolí uskutočnil inventarizačný výskum (Kubánik 1979).

Z Považského Inovca sú doposiaľ známe 2 významnejšie práce zaoberajúce sa výskumom motýľov s dennou aktivitou (Janovský et al. 1997; Víťaz 2010). Cieľom našej práce bolo: 1) zistiť štruktúru spoločenstiev motýľov na zvolených študijných plochách; 2) porovnať spoločenstvá motýľov na plochách ovplyvnených rozdielnou intenzitou negatívnych antropických vplyvov; 3) porovnať stav lepidopterofauny z obdobia 1996–1998 so stavom v rokoch 1974–1976; 4) analyzovať ohrozenie fauny motýľov na skúmanom území. 

Materiál a metódy

Údaje pre publikáciu sme získali v období 1996–1998 v PR Sedliská a jej blízkom okolí. V roku 1996 sa uskutočnil predbežný prieskum, ktorého cieľom bolo spoznať prírodné pomery na skúmanom území a zvoliť vhodné študijné plochy. V rokoch 1997 a 1998 sme skúmali spoločenstvá motýľov nadčeľadí Zygaenoidea a Papilionoidea na ôsmich študijných plochách. Plochy sme navštevovali od apríla do októbra približne v desaťdňových intervaloch. Pre zisťovanie motýľov sme využívali dni so slnečným a bezveterným počasím, prípadne s miernym vetrom. Pri výskume sme použili modifikovanú transektovú metódu podľa Erhardta (1985). Výskum na každej ploche trval približne 45 minút. Do terénneho protokolu sme zaznamenávali početnosť všetkých aktívnych i odpočívajúcich jedincov motýľov. Pomocou motýliarskej siete sme odchytávali len ťažko determinovateľné jedince, ktoré sme po určení ihneď vypustili v teréne. Motýle, ktoré sa nedali s istotou determinovať priamo v teréne, sme po usmrtení determinovali v laboratóriu na základe vonkajších morfologických znakov, v niektorých prípadoch podľa kopulačných orgánov po macerácii v 10% KOH. Pri determinácii sme používali práce Kocha (1963), Schwarza (1948), Higginsa & Rileyho (1978). Vzhľadom na rozdielnu veľkosť študijných plôch sme početnosť jednotlivých druhov motýľov na každej študijnej ploche prepočítali na jednotnú dĺžku transektovej línie, ktorá predstavuje 1000 metrov.

Kategóriu dominantných druhov (D > 5%) uvádzame v zmysle Tischlera (1949). Na zostrojenie dendrogramov podobnosti sme použili metódu Complete linkage clustering method (metóda najvzdialenejšieho suseda) na základe Sörensenovho a Wishartovho indexu (Podani 1993). Výsledkom sú dendrogramy nepodobnosti, pričom stupnica nepodobnosti nadobúda hodnoty od 0 (rovnaké spoločenstvá motýľov) po 1 (úplne rozdielne spoločenstvá). Viazanosť jednotlivých druhov motýľov na určitý typ biotopu sme hodnotili na základe ekologickej klasifikácie podľa Blaba & Kudrnu (1982), M. Kulfana & J. Kulfana (1996) a M. Kulfana (1995). Status ochrany vzhľadom k národnej a európskej legislatíve je na základe vyhlášky MŽP SR č. 579/2008 Z.z. Stupeň ohrozenia jednotlivých druhov motýľov v Európe uvádzame podľa Červeného zoznamu európskych motýľov (European Red List of Butterflies – ERL) (Van Swaay et al. 2010). Systematiku a nomenklatúru vedeckých mien motýľov uvádzame na základe práce Laštůvku & Lišku (2011). Vegetáciu jednotlivých študijných plôch charakterizujeme podľa práce Ferákovej (1972), Vozárovej (1979) a Válkovej (1994). Vedecké názvy druhov rastlín uvádzame na základe Dostála & Červenku (1991, 1992). 

Charakteristika skúmaného územia. Výskum sme uskutočnili na ôsmich študijných plochách. Ich nadmorská výška je v rozmedzí 195–288 m. Študované územie patrí do štvorca DFS 7573.

Študijná plocha č. 1 sa nachádza na úpätí Soroša I. Ide o vlhkejšiu, krovinami husto zarastajúcu časť od štátnej cesty Hlohovec – Topoľčany na juhozápade po strmý stepný svah Soroša I na severovýchode. Z krov prevládajú druhy Prunus spinosa, Cerasus fruticosa, Crataegus monogyna, C. oxyacantha a viacero druhov rodu Rosa a Prunus. Tesne pod úpätím svahu prechádzajú kroviny do menšej otvorenej plochy s fragmentom porastu asociácie Stipo capillatae – Festucetum valesiacae Sillinger 1931. Okrem dominujúcich tráv Stipa capillata a Festuca valesiaca sa tu vyskytujú Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Jurinea mollis, Euphorbia cyparissias, Dianthus carthusianorum, Chamaecytisus sp. a iné.

Študijná plocha č. 2 je územím vlastnej PR Sedliská. Plochu tvorí juhozápadne orientovaný svah Soroša I so sklonom 10° a temeno Soroša I, ktoré má charakter vrcholovej planiny s nadmorskou výškou 260–270 m. Táto stepná planina vznikla sekundárne, a to pastvou na odlesnenej ploche. V minulosti bola devastovaná primitívnou povrchovou ťažbou vápenca, ktorej pozostatkom sú početné jamy na celom území. V južnej časti vystupujú na povrch vápencové zlepence. Zo severozápadu je plocha ohraničená roklinou porastenou agátom, severovýchodnú a juhovýchodnú hranicu tvorí poľnohospodárska orná pôda. Spodná časť rezervácie s najväčšou svahovitosťou je porastená spoločenstvom asociácie Stipo capillatae – Festucetum valesiacae Sillinger 1931 s druhmi Festuca valesiaca, Stipa capillata, Chamaecytisus austriacus, Teucrium chamaedris, Adonis vernalis, Pulsatilla grandis, Jurinea mollis a Iris pumila. V najspodnejšej časti susedí s agátovým porastom, ktorého výmladky zasahujú i do plochy rezervácie. Vyskytujú sa i nálety Ailanthus altissima a krovín Rosa sp., hojne tiež Syringa vulgaris (Válková 1994). Miernejšia časť svahu bola v minulosti využívaná ako ovocný sad a vinica. Dodnes tu rastú staré ovocné stromy, najmä slivky (Prunus sp.), zvyšky viniča (Vitis sp.) i orgován (Syringa vulgaris). Bol tu tiež vysadený mechúrnik stromovitý (Colutea arborescens), ktorý sa veľmi dobre rozširuje. Bylinnú etáž v tejto časti rezervácie tvoria trávnaté a trávobylinné spoločenstvá z triedy Agropyretea repentis s druhmi Calamagrostis epigeios a Elytrigia repens a z triedy Festuco – Brometea Br. – Bl. et Tx. 1943 s druhmi Arrhenatherum elatius a Adonis vernalis (Válková 1994). Vrcholová časť rezervácie je porastená spoločenstvom asociácie Stipo capillatae – Festucetum valesiacae Sillinger 1931, v štrkových jamách spoločenstvom so Sedum acre – Sedum sexangulare. Na juhovýchodnej hranici susedí s ornou pôdou, od ktorej je v hornej časti oddelená už pomerne hustým krovitým lemom, ktorý v dolnej časti plochy chýba. Vďaka tomu sem prenikajú druhy z ornej pôdy, napr. Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Papaver rhoeas a iné. Severozápadná časť planiny bola v minulosti často vypaľovaná náhodnými požiarmi, ktoré sa rozširovali z priľahlej skládky odpadov v bývalom lome. Neskôr bola väčšina tejto plochy poznamenaná nástupom vysokosteblových druhov tráv (Arrhenatherum elatius, Poa angustifolia), druhov z čeľade mrkvovitých a náletmi krovín Rosa sp., Prunus spinosa, Crataegus sp. i Quercus sp. (Válková 1994). Na severozápadnom a severovýchodnom okraji je planina ohraničená kroviskami: Rosa sp., Cerasus fruticosa, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, C. oxyacantha, Corylus avellana, Ligustrum vulgare a Syringa vulgaris. Pod kríkmi sa darí druhom ako Anemone sylvestris, Dictamnus albus, Veronica teucrium, Orchis militaris, O. purpurea a O. tridentata (Feráková 1972).

Študijná plocha č. 3 predstavuje severozápadne orientovaný úzky pás poľa v ochrannom pásme PR Sedliská severovýchodne od rezervácie so sklonom 5–10° a nadmorskou výškou 260–270 m. Počas rokov výskumu bolo pole osiate obilninami, strnisko po žatve hojne zarastalo s Reseda lutea a Linaria vulgaris. Na strane prírodnej rezervácie ho lemuje húština so spomínanými druhmi krov a bylín, na druhej strane lesný okraj dubovo–hrabového lesa, ktorý patrí do zväzu Quercion pubescentis–petrae Br. – Bl. 1931. K najrozšírenejším drevinám patrí Quercus robur, Q. cerris, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Juglans regia, Pinus sylvestris a Populus tremula.

Študijná plocha č. 4 je dolina Soroša, oddeľujúca Soroš I (vpravo) od Soroša II (vľavo). Dolina má severovýchodný priebeh. Celou dolinou v dĺžke 600 metrov vedie poľná cesta so sklonom 5–10° a nadmorskou výškou 195–240 m. Úpätie a svah Soroša II sú husto porastené agátom (Robinia pseudoacacia), v dolnej časti doliny na úpätí kopca sa nachádza viacero domov so záhradami. Po pravej strane cesty je bývalý kameňolom, čiastočne zarastajúci krovinami, z väčšej časti premenený na strelnicu a skládku odpadov. Krovinami a stromami, ktoré prechádzajú do agátového porastu, je lemovaná po oboch stranách aj cesta. Vyskytujú sa tu: Juglans regia, Salix alba, S. caprea, S. viminalis, Sambucus nigra, S. ebulus, Cornus mas, Euonymus europaeus, Hedera helix, Clematis vitalba, Prunus sp. a iné. Z bylín sú to: Galium sp., Alliaria petiolata, Chelidonium majus, ruderálne druhy ako Silene vulgaris, Urtica dioica, Chenopodium sp., Glechoma hederacea a iné. Vlhší záver doliny tvorí opäť niekoľko domov so záhradami a sadom.

Študijná plocha č. 5 je poľná cesta s najbližším okolím, ktorá je pokračovaním cesty z doliny Soroša. Prechádza v dĺžke 1 km najskôr severovýchodným smerom úpätím vyvýšeniny Sedlisko až na jej vrchol (288 m n. m.), kde sa stáča na západ a pokračuje až na Soroš II. Na úpätí Sedliska vedie cesta na ľavej strane okrajom hustého agátového porastu, na pravej strane sa rozprestierajú polia. Vrcholová partia Sedliska má charakter náhornej planiny. V minulosti tvorila hornú hranicu stepnej časti Soroša a bola botanicky totožná so študijnou plochou č. 2. V poslednom období je už niekoľko desaťročí silne devastovaná zalesňovaním. Dominantná tu je borovica lesná (Pinus sylvestris), ďalej boli vysadené Fraxinus ornus, F. excelsior, Carpinus betulus, Acer sp., Quercus sp. a ako priekopnícka drevina je ponechaná borievka Juniperus sp. V závere prechádza cesta vpravo okrajom dubovo–hrabového lesa zväzu Quercion pubescentis–petrae Br. – Bl. 1931. Na ľavej strane cesty sa rozprestiera pole, ktoré už niekoľko rokov leží úhorom a je zväčša porastené ovsom (Avena sp.). V tomto úseku je cesta prerušovane lemovaná krovinami, najmä Prunus spinosaRosa sp.

Študijná plocha č. 6 je poľná cesta s okolím, ktorá prechádza v dĺžke 600 metrov Sorošom II od jeho vrcholu (266 m n. m.) až na úpätie (195 m n. m.). Soroš II je juhozápadne a severozápadne orientovaný kopec so sklonom 5–10°. Geologicky a pôvodne i botanicky je územie totožné so študijnou plochou č. 2. Ide o druhotne vytvorenú stepnú plochu, silne degradovanú pasením a neskoršie využívanú ako vojenská strelnica s veľkými suťovými jamami. V súčasnosti je podobne ako študijná plocha č. 5 devastovaná zalesňovaním, takže cesta je lemovaná drevinami Rosa sp., Prunus spinosa, Crataegus sp., Pinus sp., Fraxinus ornus a inými. Cesta slúži ako turistická trasa a v dolnej časti s najväčšou svahovitosťou má v dôsledku erózie kamenistý charakter.

Študijná plocha č. 7 má lesostepný charakter. Leží na juhozápadne orientovanom svahu Soroša II. Má tvar obdĺžnika. Je 50 metrov široká a 100 metrov dlhá a ohraničená výsadbou drevín, najmä Pinus sylvestris. Územie má vzhľad planiny s početnými jamami a roztrúsenými drevinami: Malus sylvestris, Pyrus pyraster, Prunus spinosa, Crataegus sp. a Rosa sp. Výsledkom zalesňovania sú ojedinelé jedince Fraxinus ornus a Robinia pseudoacacia a mladé sadenice Pinus sp., Quercus sp. a Carpinus betulus. Pôvodnú asociáciu Stipo capillatae – Festucetum valesiacae Sillinger 1931 nahradili na niektorých miestach v dôsledku zalesňovania trávovobylinné porasty. Vyskytujú sa tu Adonis vernalis, Thymus serpyllum, Euphorbia cyparissias, Cirsium arvense a iné.

Študijná plocha č. 8 je lesostepná plocha na juhozápadne orientovanom svahu Soroša II s rozmermi 50 × 100 metrov. Botanicky je veľmi podobná študijnej ploche č. 7, avšak odlišuje sa členitosťou terénu. Je výrazne svahovitá s veľkou suťovou jamou uprostred. V hornej časti plochy sa nachádzajú rozsiahlejšie zárasty Stipa capillata, na stenách suťovej jamy porasty Thymus serpyllum. V dolnej časti prechádza územie postupne krovinami do plochy zalesnenej prevažne borovicou Pinus sylvestris, inak je ostro ohraničená zalesnenou plochou. 

Výsledky

Na základe vlastných výsledkov a výsledkov inventarizačného výskumu z obdobia 19741976 je zo študovaného územia známych 109 druhov motýľov patriacich do 7 čeľadí (tabuľka 1). Najpočetnejšia je čeľaď Nymphalidae, ktorá s podčeľaďou Satyrinae predstavuje 41 druhov.

Počas rokov 19961998 sme na študijných plochách zistili 76 druhov motýľov. Študijná plocha č. 2 sa vyznačuje najväčším počtom druhov – 64 (za celé obdobie 96 druhov) a študijná plocha č. 1 celkovou najvyššou početnosťou (1650 jedincov). Študijná plocha č. 3 so severozápadnou expozíciou vykazuje len 36 druhov motýľov, čo je najmenej v porovnaní s ostatnými plochami (tabuľka 1).

   Tabuľka 1.

 Prehľad druhov motýľov zistených na študijných plochách so sumárnou abundanciou za obdobie 1996–1998, ekologickou charakteristikou, stupňom ohrozenia na Slovensku a v Európe.

Rozbor jednotlivých spoločenstiev motýľov na základe dominancie:

Študijná plocha č. 1. V roku 1997 najvyššiu hodnotu dominancie (ďalej len D) dosiahol druh Coenonympha glycerion (D = 11,43%) a v roku 1998 Coenonympha pamphilus (D = 8,73%). Medzi dominantné patrili v roku 1997 ešte druhy Aphantopus hyperanthus (D = 9,71%), Pieris rapae (D = 8,57%), Cupido minimus (D = 8,57%), Polyommatus icarus (D = 7,43%), Pieris napi (D = 6,29%), Coenonympha pamphilus (D = 6,29%) a Plebejus idas (D = 5,71%). V roku 1998 patrilo až 9 druhov medzi dominantné. Okrem druhu Coenonympha pamphilus dosiahli vyššie hodnoty dominancie druhy Polyommatus icarus (D = 8,36%) a Coenonympha glycerion (D = 7,64%). V porovnaní s rokom 1997 pribudli medzi dominantné druhy aj Plebejus argus (D = 6,55%) a Arethusana arethusa (D = 5,09%). V roku 1998 došlo k pomerne výraznému poklesu dominancie druhu Aphantopus hyperanthus (D 1997 = 9,71%; D 1998 = 2,55%), a v roku 1998 sa tento druh už medzi dominantné nezaradil.

Študijná plocha č. 2. V roku 1997 dosiahol najvyššiu hodnotu dominancie druh Pieris rapae (D = 13,81%) a v roku 1998 Coenonympha glycerion (D = 14,10%). V roku 1997 presahovali 5% hodnotu dominancie ešte druhy Aphantopus hyperanthus a Coenonympha glycerion (D = 8,52%), Cupido minimus (D = 6,72%), Melanargia galathea (D = 6,60%) a Thymelicus sylvestris (D = 5,16%). V roku 1998 sa okrem druhu Coenonympha glycerion medzi dominantné druhy zaradili Polyommatus icarus (D = 8,68%), Arethusana arethusa (D = 7,21%), Coenonympha arcania (D = 6,57%), Aphantopus hyperanthus (D = 6,45%) a Pieris rapae (D = 5,11%). V roku 1998 došlo k takmer štvornásobnému nárastu dominancie druhu Polyommatus icarus (D 1997 = 2,4%; D 1998 = 8,68%).

Študijná plocha č. 3. Prevahu vo všetkých sledovaných rokoch mal druh Pieris rapae, a to hlavne v roku 1997 (D 1997 = 39,59%; D 1998 = 18,01%). Medzi dominantné druhy v oboch rokoch patrili ešte Aphantopus hyperanthus (D 1997 = 9,64%; D – 1998 = 9,56%), Brintesia circe (D 1997 = 8,12%; D 1998 = 6,25%) a Pieris napi (D 1997 = 6,09%; D 1998 = 14,71%). V roku 1997 sme zaznamenali ešte tri dominantné druhy: Issoria lathonia (D = 7,11%), Thymelicus sylvestris (D = 5,58%) a Maniola jurtina (D = 5,08%).

Študijná plocha č. 4. Najvyššie hodnoty dominancie dosahoval druh Pieris rapae (D 1997 = 21,24%; D – 1998 = 11,87%) resp. druh Pieris napi (D 1997 = 19,47%; D 1998 = 25,54%). K dominantným druhom počas rokov 1997 a 1998 patril aj druh Issoria lathonia (D 1997 = 6,19%; D 1998 = 5,40%). V roku 1997 5% hodnotu dominancie presiahli aj druhy Pieris brassicae (D = 5,31%) a Inachis io (D = 5,31%) a v roku 1998 druhy Leptidea sinapis (D = 8,27%) a Anthocharis cardamines (D = 5,40%). Pozoruhodný je pokles dominancie druhu Pieris brassicae v roku 1998 (D 1997 = 5,31%; D 1998 = 1,08%).

Študijná plocha č. 5. V roku 1997 dosiahol najvyššiu hodnotu dominancie druh Pieris napi (D = 12,88%). Len o málo nižšiu hodnotu dosiahol druh Pieris rapae (D = 12,58%). V roku 1998 boli oba druhy dominantné (D = 7,28%; D = 8,29%), ale prevahu už mal druh Polyommatus icarus (D = 9,98%). Medzi dominantné druhy okrem Pieris napi a Pieris rapae patrili v obidvoch rokoch aj Coenonympha arcania (D – 1997 = 7,67%; D 1998 = 5,41%), Issoria lathonia (D 1997 = 6,44%; D 1998 = 8,63%), Melanargia galathea (D 1997 = 6,44%; D 1998 = 6,26%), Aphantopus hyperanthus (D 1997 = 6,44%; D – 1998 = 7,95%) a v roku 1997 aj Brintesia circe (D = 5,21%). Druhy Issoria lathonia, Melanargia galathea a Aphantopus hyperanthus dosahovali rovnaké hodnoty dominancie.

Študijná plocha č. 6. V roku 1997 dominoval druh Pieris rapae (D = 12,2%) a v roku 1998 druh Zygaena carniolica (D = 13,31%), ktorý na ploche v roku 1997 vôbec nebol prítomný. Druhú najvyššiu hodnotu dominancie dosiahol v rokoch 1997 a 1998 druh Melanargia galathea, ktorého dominancia sa v týchto rokoch takmer nemenila (D 1997 = 9,76%; D – 1998 = 9,71%). Medzi dominantné druhy v oboch rokoch patril aj Aphantopus hyperanthus (D 1997 = 6,10%; D 1998 =5,04%). V roku 1997 dosiahli vyššie hodnoty dominancie aj druhy Issoria lathonia (D = 8,54%), Lasiommata maera (D = 6,71%), Polyommatus icarus (D =6,71%) a Coenonympha arcania (D = 6,10%). V roku 1998 nastal pokles hodnôt dominancie všetkých dominantných druhov z predchádzajúceho roku. Päťpercentnú hodnotu dominancie presiahli okrem druhov Zygaena carniolica, Melanargia galathea a Aphantopus hyperanthus aj druhy Pieris napi (D = 6,83%), Leptidea sinapis (D = 6,47%) a Plebejus argus (D = 5,04%). Posledný menovaný druh nebol v roku 1997 na tejto študijnej ploche vôbec zaznamenaný. Za zmienku stojí tiež fakt, že druh Iphiclides podalirius tu bol zistený len v roku 1996, aj to len jeden exemplár.

Študijná plocha č. 7. Prevahu tu mal druh Melanargia galathea (D 1997 = 15,07%; D 1998 = 14,09%). Medzi dominantné druhy v oboch rokoch patrili aj Aphantopus hyperanthus (D – 1997 = 9,59%; D 1998 = 8,64%), Zygaena loti (D 1997 = 8,22%; D 1998 = 9,09%), Coenonympha arcania (D 1997 = 7,53%; D 1998 = 7,73%) a Coenonympha glycerion (D 1997 = 6,16%; D 1998 = 13,18%). V roku 1998 sa k dominantným zaradili ešte druhy Arethusana arethusa (D = 7,73%), Leptidea sinapis (D = 5,91%) a Plebejus argus (D = 5,45%). Je zrejmé, že väčšina druhov dominantných v roku 1997 zaznamenala v roku 1998 nárast dominancie. Asi najvýraznejšia zmena postihla druh Coenonympha glycerion, ktorého hodnota dominancie vzrástla dvojnásobne.

Študijná plocha č. 8. V roku 1997 dosiahol najvyššiu hodnotu dominancie druh Melanargia galathea (D = 13,71%). V roku 1998 mal jednoznačnú prevahu druh Zygaena carniolica, ktorý zaznamenal veľký nárast početnosti, a tým aj nárast dominancie (D 1997 = 7,11%; D 1998 = 40,04%). Druhú najväčšiu hodnotu dominancie v oboch rokoch dosiahol druh Coenonympha glycerion (D 1997 = 10,15%; D 1998 = 7,97%). Medzi druhy dominantné v roku 1997 aj 1998 patrili ešte Coenonympha arcania (D 1997 = 7,11%; D 1998 = 6,08%) a Arethusana arethusa (D 1997 = 6,09%; D 1998 = 5,66%). K dominantným druhom možno v roku 1997 zaradiť aj Aphantopus hyperanthus (D = 9,14%) a Leptidea sinapis (D = 5,08%) a v roku 1998 druhy Melanargia galathea (D = 5,66%) a Plebejus argus (D = 5,45%). Zrejmé je, že v roku 1998 nastal u všetkých dominantných druhov, okrem Zygaena carniolica, pokles hodnôt dominancie v porovnaní s rokom 1997. Výraznejšie sa tento pokles prejavil pri druhu Melanargia galathea (z 13,71% na 5,66%) a ešte viac u druhu Aphantopus hyperanthus (z 9,14% na 2,52%).

Porovnanie spoločenstiev motýľov. Údaje o všetkých druhoch motýľov zaznamenaných na skúmanom území v rokoch 1997 a 1998 sme použili na zostrojenie dendrogramov druhovej podobnosti na základe Sörensenovho a Wishartovho indexu (obrázok 1 a 2). Z dendrogramu na základe druhového zastúpenia (obrázok 1) je zrejmé, že spoločenstvá motýľov z viacmenej xerotermných plôch (študijné plochy č. 1, 2, 5, 6, 7 a 8) tvoria samostatnú skupinu. V rámci tejto skupiny sa spoločenstvá motýľov zo študijných plôch č. 7 a 8 pomerne výrazne líšia od ostatných spoločenstiev. Sú to plochy menších rozmerov s členitým terénom narúšané zalesňovaním a obklopené mladým porastom borovice (Pinus sp.). Samostatnú skupinu tvoria aj spoločenstvá motýľov z plôch svahovitého reliéfu, ktoré majú chudobnejší bylinný podrast a sú vystavené náletom krovín (študijné plochy č. 1 a 6) spolu so spoločenstvom motýľov náhornej planiny, ktorá je silno devastovaná zalesňovaním (študijná plocha č. 5) a spoločenstvom z podobnej náhornej planiny, ktorá si ešte udržala pôvodný stepný charakter (študijná plocha č. 2). Výrazne odlišné sú spoločenstvá motýľov zo študijných plôch č. 3 a 4. Sú to plochy vlhšieho charakteru, kde sa najviac prejavujú antropogénne vplyvy.

Klasifikácia na základe Wishartovho indexu (obrázok 2) ukazuje, že spoločenstvá motýľov z vlhších plôch silne ovplyvnených človekom (študijná plocha č. 3 a 4) tvoria výrazne odlišnú skupinu. Veľkú skupinu tvoria spoločenstvá motýľov xerotermných plôch (študijné plochy č. 1, 2, 5, 6, 7 a 8). V rámci tejto skupiny možno vyčleniť menšiu skupinu spoločenstiev z plôch, ktoré človek chráni pred sukcesiou (likvidácia náletových drevín) (študijná plocha č. 1 a 2). Poslednú skupinu predstavujú spoločenstvá motýľov zo študijných plôch toho istého rastlinného spoločenstva a rovnakého reliéfu (náhorné planiny), ktoré sú silno devastované zalesňovaním – plochy č. 5 a 6 a so začínajúcim zalesňovaním – plocha č. 7. 

Obrázok 1.

Hierarchická klasifikácia spoločenstiev motýľov na základe druhového zastúpenia (Sörensenov index, complete linkage).

Obrázok 2.

Hierarchická klasifikácia spoločenstiev podľa abundančnej podobnosti (Wishartov index, complete linkage).

Diskusia

Relatívne vysoký počet druhov denných” motýľov (76 druhov) zistených na študijných plochách skúmaného územia v období rokov 19961998 svedčí o tom, že na pomerne malom území sa tu možno stretnúť s rôznymi biotopmi. Popri prevládajúcich xerotermných biotopoch sú tu prítomné aj vlhšie biotopy.

Kvalitatívne zloženie spoločenstiev motýľov v skúmanej oblasti vykazuje relatívne vysokú zhodu so zložením spoločenstiev motýľov na Devínskej Kobyle, ktorá sa považuje za jednu z najvýznamnejších lokalít motýľov na území Slovenska, najmä pokiaľ ide o xerotermofilné druhy (Čaputa 1970). V PR Sedliská a jej okolí nebolo zistených len 9 druhov, ktoré autor uvádza z Devínskej Kobyly. V nedávnom období bola podrobne preskúmaná lepidopterofauna Tematínskych vrchov, ktoré sú súčasťou Považského Inovca. Na území Tematínskych vrchov a priliehajúcej nivy rieky Váhu sa celkove zistilo 140 druhov motýľov zahrňujúc aj staršie, niekoľko desiatok rokov nepotvrdené literárne údaje z Považského Inovca (Janovský et al. 1997). V relatívne blízko vzdialenej PR Beckovské Skalice ležiacej v predhorí Považského Inovca sa v priebehu 10 ročného nepravidelného výskumu na pestrej mozaike biotopov zistilo celkove 87 druhov motýľov zo skupiny Rhopalocera. Pri porovnaní PR Beckovské Skalice s PR Sedliská a jej okolia nie sú veľké rozdiely. V PR Sedliská sa navyše zistilo 15 druhov, avšak nebolo tu potvrdených 9 druhov uvádzaných z PR Beckovské Skalice. Do dnešnej doby sa v PR Beckovské Skalice vyskytujú početnejšie už iba všeobecne rozšírené a bežné druhy (Víťaz 2010). Pri porovnaní lepidopterofauny (skupina Rhopalocera) PR Sedliská s lepidopterofaunou PR Beckovské Skalice vyplýva, že obe lokality majú 79 spoločných druhov.

Porovnaním jednotlivých spoločenstiev motýľov možno zistiť niektoré pozoruhodné skutočnosti. Napríklad spoločenstvá plôch, ktoré sú najviac ovplyvnené ľudskou činnosťou vykazovali najväčší podiel výskytu ubikvistov (študijné plochy č. 3 a 4). Z hodnôt dominancie je zrejmé, že na oboch plochách prevažovali ubikvisti (Pieris rapae, P. napi, P. brassicae a Inachis io) na základe počtu jedincov nad mezofilnými druhmi, ktoré tu prevažovali z kvalitatívneho hľadiska. Mezofilné druhy nachádzajú síce na týchto plochách vhodnú mikroklímu, ale výsledkom pôsobenia rušivých antropických faktorov (strelnica, skládka odpadov, rekreačná činnosť, poľnohospodárska činnosť) je tu vysoká dominancia nenáročných” ubikvistov. Tieto faktory majú pravdepodobne za následok aj nízky počet druhov, najmä na študijnej ploche č. 3. Študijná plocha č. 1 tiež vykazovala z kvantitatívneho hľadiska relatívne vysoký podiel výskytu ubikvistov, a to napriek tomu, že z kvalitatívneho hľadiska tu prevládali xerotermofilné druhy travinnobylinných biotopov. Príčinou je aj tu pravdepodobne činnosť človeka. Touto plochou vedie prístupový chodník k PR Sedliská a neďaleko sa nachádza záhradkárska chatová osada a hlavná cesta, ktorá je pomerne frekventovaná. Najväčší počet druhov vykazovalo spoločenstvo na študijnej ploche č. 2. Je to pravdepodobne preto, že táto plocha ako prírodná rezervácia zostala ušetrená od výraznejších antropických zásahov. Okrem toho druhové bohatstvo tejto otvorenej plochy zvyšujú ekotónne druhy, ktoré sa vyskytujú pozdĺž krovitého lemu okolo celého územia.

Veľký vplyv má klíma na larválne štádiá (Kulfan 1990). Príkladom toho bol hromadný výskyt druhu Zygaena carniolica v roku 1998. Tento druh zimuje v štádiu larvy, ktoré je citlivé najmä na nízke teploty. Mierna zima a teplá, suchá jar v roku 1998 umožnili, že väčšie množstvo lariev úspešne prezimovalo a dokončilo vývin. Teplé a suché počasie v lete roku 1998 zasa vytvorilo vhodné podmienky pre imága tohto druhu, ktorý je typickým xerotermofilom.

Na študovanom území sa vyskytlo niekoľko druhov, ktoré môžeme považovať za bioindikátory. Napríklad druhy Iphiclides podalirius, Melanargia galathea, Glaucopsyche alexis, Pseudophilotes vicrama, Scolitantides orion, Polyommatus bellargus, Erynnis tages a Zygaena loti indikujú relatívne dobre zachovalé xerotermné biotopy s lesostepnou vegetáciou (napr. študijná plocha č. 2). Druhy Satyrium acaciae, S. pruni, S. w–album a Thecla betulae sa podľa Kulfana & Kulfana (1991) vyskytujú na území Slovenska na lesných okrajoch (študijná plocha č. 3), na krovitých stráňach (študijné plochy č. 1 a č. 4) a v lesostepiach (študijné plochy č. 2, č. 5, č. 7).

Kvalitatívne zloženie spoločenstiev motýľov na skúmanom území svedčí o tom, že územie je súčasťou Panónskej oblasti. Zo 165 druhov udávaných v Panónskej oblasti (Kulfan & Kulfan 1990) sme tu zaznamenali 66 druhov. Pritom podľa autorov takmer špecifické pre Panónsku oblasť sú druhy Colias erate, Plebejus argyrognomon, P. idas, Lycaena dispar, Satyrus acaciae, Pseudophilotes vicrama, Favonius quercus, Arethusana arethusa, Hipparchia fagi a Brintesia circe. Ťažisko výskytu ohrozených druhov je v PR Sedliská (študijná plocha č. 2), čo opäť dokazuje pomerne dobrú zachovalosť pôvodného charakteru územia a opodstatnenosť zriadenia prírodnej rezervácie.

Porovnanie fauny motýľov PR Sedliská z obdobia 1996–1998 so stavom v rokoch 1974–1976. Na základe tabuľky 1 vidieť zmeny, ktoré nastali v zložení spoločenstiev motýľov na jednotlivých študijných plochách skúmaného územia. Práca Kubánika (1979) umožňuje len posúdenie zmien kvalitatívnej štruktúry spoločenstiev, pretože neobsahuje presné údaje o kvantite jednotlivých druhov motýľov. Kubánik (1979) tiež nerozlišoval v časti Soroš II viacero stacionárov (študijné plochy č. 5, 6, 7 a 8), ale pokladal celé toto územie za jeden stacionár. V rokoch 19741976 Kubánik (1979) zistil v študovanej oblasti 99 druhov. Na rozdiel od Kubánika sme v rokoch 19961998 zaznamenali 76 druhov. Došlo k poklesu počtu druhov vyskytujúcich sa na skúmanom území. Celkovo sme v rokoch 19961998 nezaznamenali prítomnosť 33 druhov, ktoré uvádza Kubánik (1979). Naopak sme v študovanej oblasti zistili prítomnosť 10 druhov, ktoré neuvádza Kubánik (1979). Z nich väčšia polovica patrí do čeľade Zygaenidae (tabuľka 1).

Medzi príčiny vymiznutia, či ústupu druhov Chazara briseis a Hipparchia semele v študovanej oblasti patrí najmä zarastanie lesostepí. Zrejme tiež toto bola jedna z hlavných príčin vymiznutia druhu Zygaena laeta zo študijnej plochy č. 2. Druh Parnassius mnemosyne zaznamenal Kubánik (1979) na študijnej ploche č. 3. Príčinou, prečo sme tu tento druh v rokoch 19961998 nezistili, je pravdepodobne prirodzená sukcesia na pôvodných svetlinách dubovohrabového lesa. Druh Zerynthia polyxena zistil Kubánik (1979) na juhozápadnom svahu Soroša II a pod ním v blízkosti viníc. Ošetrovanie viníc insekticídmi a pesticídmi a vypaľovanie medzí na okraji viníc spôsobilo pravdepodobne úplné vymiznutie tohto druhu zo Soroša II. Pravdepodobné vymiznutie druhov Melitaea phoebe, M. trivia, M. aurelia, Lycaena thersamon a Polyommatus daphnis mohla spôsobiť prirodzená sukcesia (zarastanie), vypaľovanie trávy a krovín a v neposlednom rade aj intenzívne využívanie týchto miest na šport a turistiku. Na území Soroša II bolo asi hlavnou príčinou zalesňovanie. Neprítomnosť druhov Satyrium spini a S. ilicis v čase výskumu si vysvetľujeme úletmi pesticídov a herbicídov zo záhradkárskej osady v susedstve študijnej plochy č. 1 a č. 2 a z polí na lesnom okraji študijnej plochy č. 3. Druh Aporia crataegi je známy zreteľným kolísaním početnosti v severných oblastiach jeho areálu (Pratt 1983). Na znižovaní početnosti tohto lesostepného druhu okrem intenzifikácie sadovníctva a poľnohospodárstva zohráva veľkú úlohu aj zalesňovanie a strata spásaných biotopov, napr. lesostepných strání.

Najvýraznejšie kvalitatívne zmeny postihli najmä študijnú plochu č. 1. Kubánik (1979) tu potvrdil výskyt 73 druhov, ale počas výskumu sme tu zistili len 46 druhov. Nezaznamenali sme výskyt 40 druhov, ktoré uvádza Kubánik (1979), z čoho vyplýva, že viac ako polovica z pôvodnej lepidopterofauny na tejto študijnej ploche už pravdepodobne nežije. Zaznamenali sme ale výskyt 13 druhov, ktoré Kubánik (1979) na tejto študijnej ploche neuvádza. Na študijnej ploche č. 4 nastali zásadné zmeny v kvalitatívnom zložení spoločenstiev motýľov. Spolu tu bolo zaznamenaných 53 druhov motýľov. Na tejto ploche sme zistili viac druhov ako Kubánik (1979) (42 oproti 29). Napriek tomu, že celkový počet druhov sa zvýšil, aj na tejto ploche sme nenašli niektoré druhy, ktoré uvádza Kubánik (1979). Ďalším územím, kde sme zaznamenali väčší počet druhov ako Kubánik (1979), je Soroš II, resp. súbor študijných plôch č. 5, 6, 7 a 8. Na tomto území bolo zaznamenaných spolu 75 druhov motýľov, z toho 42 v rokoch 19741976 a 64 druhov v období 19961998. Na rozdiel od obdobia prvého výskumu tu už pravdepodobne nežije 12 druhov. Na území Soroša II sme zaznamenali 33 druhov, ktoré tu Kubánik (1979) nezistil. Výrazne medzi nimi prevládajú xerotermofilné druhy a druhy travinnobylinných biotopov.

Ohrozenie fauny motýľov z celoeurópskeho pohľadu a návrhy na ochranu PR Sedliská a jej blízkeho okolia. Študované spoločenstvá motýľov na skúmanom území sú zvyškom v minulosti ďaleko rozsiahlejších spoločenstiev typických pre odlesnené plochy s tradičným hospodárením (pasienky), ktoré sú v súčasnosti jednými z najohrozenejších biotopov Považského Inovca.

Z hľadiska ohrozenia motýľov na Slovensku sú zvlášť významné druhy zistené v období 1996–1998: Jordanita chloros, Zygaena punctum, Polyommatus bellargus, Pseudophilotes vicrama a Satarium w–album (Van Swaay & Warren 1999; Kulfan & Kulfan 2001). Na základe inventarizačného výskumu z obdobia 1974–1976 (Kubánik 1979) sú to nasledovné druhy: Chazara briseis, Hipparchia semele, Zygaena laeta, Parnassius mnemosyne, Zerynthia polyxena, Aporia crataegi, Lycaena thersamon, Polyommatus daphnis, Melitaea aurelia, M. phoebe a M. trivia (Van Swaay & Warren 1999; Kulfan & Kulfan 2001). Lycaena dispar, uvádzaný ako zraniteľný druh (Van Swaay & Warren 1999; Kulfan & Kulfan 2001), sa v súčasnosti na Slovensku už za rizikový druh nepokladá. Na území PR Sedliská sa zistili tiež 2 ustupujúce druhy, a to nielen u nás, ale aj z celoeurópskeho pohľadu: Polyommatus dorylas a Hipparchia fagi (tabuľka 1). V zmysle zákona o ochrane prírody a krajiny 4 druhy patria k chráneným druhom národného významu a 3 druhy sú zaradené medzi chránené druhy európskeho významu (tabuľka 1). Na základe Červeného zoznamu európskych motýľov 6 druhov patrí do kategórie takmer ohrozených druhov (tabuľka 1).

V oblasti PR Sedliská sú na zachovanie daných biotopov vytvorené zdanlivo priaznivé podmienky. Rezervácia patrí k tým chráneným územiam, ktoré nepredstavujú klimax a sú závislé od pastvy, kosby, výrubu drevín a pod. Bez týchto regulačných zásahov aj PR Sedliská podlieha sukcesným zmenám, smerujúcim ku klimaxovému spoločenstvu. Vyhlásením územia za chránené nálezisko (neskôr prekategorizované na ŠPR a ešte neskôr na PR) takmer úplne prestal prísun dodatkovej energie (s výnimkou občasných náhodných požiarov), čo spôsobilo nástup sukcesie (Válková 1994).

Pre zachovanie teplo– a suchomilných spoločenstiev motýľov treba zabrániť zarastaniu územia náletmi z okolitých porastov a prenikaniu burinných druhov rastlín zo susedných poľnohospodársky využívaných plôch. Osobitný režim ochrany predpokladá následné opatrenia na elimináciu negatívne pôsobiacich faktorov: extenzívna pastva, kosenie územia, resp. riadené vypaľovanie za holomrazu v neskorej jeseni, výrub náletových drevín a vyhrabávanie stariny v neskorom jesennom období, resp. v skorom jarnom období. Kosenie je najlepšie uskutočniť počas dvoch období, každé obdobie na jednej polovici územia tak, aby sa mohli motýle presunúť z kosenej časti na nekosenú (Kulfan & Kulfan 1990). Podľa autorov všetky tieto metódy zvýšia diverzitu flóry a napomôžu prežitie motýľov. Možno ich odporučiť aj pre ďalšie územia podobného charakteru. Spoločenstvá motýľov na študijných plochách č. 5, 6, 7 a 8 sú ohrozené zalesňovaním, a to najmä intodukovanou borovicou čiernou (Pinus nigra). Motýle na študijných plochách č. 3 a 4 sú najviac vystavené vplyvu ľudskej činnosti. Na študijnej ploche č. 3 ide najmä o vplyv poľnohospodárstva. Okraj dubovo–hrabového lesa je tu vystavený úletom agrochemikálií (pesticídy a umelé hnojivá). Riešením by bolo úplné zastavenie používania všetkých cudzorodých látok v ochrannom pásme PR Sedliská, ktorého súčasťou je aj študijná plocha č. 3. Rušivým antropogénnym faktorom na študijnej ploche č. 4 je prítomnosť strelnice, skládky odpadov a rekreačné aktivity (záhradky, chaty, turistika).

Prednosťou našej práce je aj skutočnosť, že študovaná oblasť patrí do jedného z najohrozenejších typov biotopov v Považskom Inovci. Záverom možno konštatovať, že PR Sedliská s najbližším okolím je významnou xerotermnou lokalitou na Slovensku, a preto si zasluhuje ochranu.

Poďakovanie
Naša vďaka patrí Dr. Petrovi Degmovi za pomoc pri vyhodnocovaní výsledkov podobnosti spoločenstiev motýľov. Práca vznikla s podporou projektu LPP–0084–06.
Literatúra

Blab J & Kudrna O, 1982: Hilfsprogramm für Schmetterlinge. Kilda–Verlag, Greven, 136 pp.

Čaputa A, 1970: Lepidoptera prírodnej rezervácie Devínska Kobyla. Entomologické problémy, 8: 55–153.

Dostál J & Červenka M, 1991: Veľký kľúč na určovanie vyšších rastlín I. SPN, Bratislava, 775 pp.

Dostál J & Červenka M, 1992: Veľký kľúč na určovanie vyšších rastlín II. SPN, Bratislava, 792 pp.

Erhardt A, 1985: Wiesen und Brachland als Lebensraum für Schmetterlinge. Eine Feldstudie in Tavetch (GR). Birkhäuser Verlag, Basel, Boston, Stuttgart, 154 pp.

Feráková V, 1972: Bemerkungen zur Flora der Umgebung der Stadt Hlohovec in der Slowakei III. Ergänzungen. Acta Fac. Rer. natur. Univ. Comen. Bot., 20: 149–158.

Higgins LG & Riley ND, 1978: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Verlag Paul Parey, Hamburg – Berlin, 377 pp.

Janovský M, Kopeček F, Gottwald A, Kopečková B, Titz A & Víťaz Ľ, 1997: Motýli Tematínských kopců a přiléhající nivy řeky Váhu. Sborník Přírodovědeckého klubu v Uherském Hradišti, 2. suppl., 52 pp.

Koch M, 1963: Wir bestimmen Schmetterlinge. Band 1 Tagfalter Deutschlands. Neumann Verlag, Radebeul – Berlin, 128 pp.

Kubánik S, 1979: Motýle (Lepidoptera) chráneného náleziska Sedlisko a jeho okolia. In: Pál L (ed.), Západné Slovensko. Vlastivedný zborník múzeí. 6. zväzok. Obzor, Bratislava, pp. 184–208.

Kulfan J & Kulfan M, 1991: Die Tagfalterfauna der Slowakei und ihr Schutz unter besonderer Berücksichtigung der Gebirgsökosysteme. In: Kudrna O (ed.), Schutz der Tagfalterfauna im Osten Mitteleuropas. Böhmen, Mähren, Slowakei, Ungarn. Oedippus, Nr. 3, Die Gesellschaft für Schmetterlingsschutz, Bad Neustadt – Salz, pp. 75–102.

Kulfan M, 1990: Synúzie húseníc motýľov (Lepidoptera) na listnatých drevinách Malých Karpát. Veda – vydavateľstvo SAV, Bratislava, 144 pp.

Kulfan M, 1995: Heliophilous butterflies and burnets (Lepidoptera) as indicators of environmental changes on a territory influenced by the water power station at Gabčíkovo. Acta Zool. Univ. Comenianae, 39: 23–32.

Kulfan M & Kulfan J, 1990: Changes of distribution of thermophilous butterflies in Slovakia. J. Res. Lepid., 24: 254–266.

Kulfan M & Kulfan J, 1996: Rozšírenie a ochrana vretienkovitých (Lepidoptera Zygaenidae) na Slovensku. Folia Faunistica Slovaca, 1: 59–68.

Kulfan M & Kulfan J, 2001: Červený (ekosozologický) zoznam motýľov (Lepidoptera) Slovenska. In: Baláž D, Marhold K & Urban P (eds), Červený zoznam rastlín a živočíchov Slovenska. Ochrana Prírody 20 (Suppl.), Štátna ochrana prírody Slovenskej republiky, Centrum ochrany prírody a krajiny, Bratislava, pp. 134–137.

Laštůvka Z & Liška J, 2011: Komentovaný seznam motýlů České republiky. Annotated chcelist of moths and butterflies of the Czech Republic (Insecta: Lepidoptera). Biocont Laboratory, Brno, 148 pp.

Podani J, 1993: SYN–TAX – PC. Computer Programs for Multivariate Data Analysis in Ecology and Systematics. User’s guide. Scientia Publishing, Budapest, 104 pp.

Pratt C, 1983: A modern review of the demise of Aporia crataegi L.: the black veined white. Entomologist‘s Record and Journal of Variation, 95: 45–52.

Schwarz R, 1948: Motýli denní 1. Vesmír, Praha, 157 pp.

Tischler W, 1949: Grundzüge der terrestrischen Tierökologie. Braunschwieg, Friedr. Vieweg, 219 pp.

Válková D, 1994: Osobitný režim ochrany štátnej prírodnej rezervácie Sedliská. SAŽP oblastná pobočka Trnava, Trnava, 10 pp.

Van Swaay C, Cuttelod A, Collins S, Maes D, López Munguira M, Šašić M, Settele J, Verovnik R, Verstrael T, Warren M, Wiemers M & Wynhof I, 2010: European Red List of Butterflies. Luxemburg: Publications Office of the European Union, 47 pp.

Van Swaay CAM & Warren MS, 1999: Red data Book of European Butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment, No 99. Council of Europe Publishing, Strasbourg, 260 pp.

Víťaz Ľ, 2010: Motýle (Lepidoptera) s dennou aktivitou prírodnej rezervácie Beckovské Skalice. In: Májsky J & Rajcová K (eds), Beckovské Skalice. Zborník inventarizačných výskumov prírodnej rezervácie Beckovské Skalice, pp. 43–50.

Vozárová M, 1979: Vegetačné pomery lokalít Sedlisko – poniklecová lúčka a Soroš II. In: Pál L (ed.), Západné Slovensko. Obzor, Bratislava, pp. 47–99.