Úvod

Celková degradácia tokov, súvisiaca so zmenami chemizmu vody, hydromorfológie koryta a pobrežnej zóny, významne ovplyvňuje organizmy viazané na vodné prostredie (napr. Hering et al. 2004) vrátane pakomárov. Kvôli svojej veľkej druhovej diverzite a vysokej početnosti sú pakomáre nesprávne považované za nenáročné organizmy bez špecifických ekologických preferencií a teda nevhodné na sledovanie zmien vo vodnom prostredí. Avšak podrobným skúmaní autekológie jednotlivých druhov bolo dokázané, že ich nároky siahajú od oligo– až po polysaprobitu s celou škálou indikačných váh. Viazané sú na rôznorodé habitaty vrátane minerálnych a organických substrátov časti dna ako aj pobrežnej zóny od stojatých až po prúdivé úseky toku. Pokrývajú tiež celú škálu potravných preferencií a tvoria podstatnú zložku potravného reťazca (e.g. Bitušík & Hamerlík 2003).

Reakcie pakomárov na degradácie toku sú stále málo preskúmané a to aj napriek tomu, že tento vodný hmyz patrí k druhovo najpočetnejším (napr. Lindergaard & Brodersen 1995, Ferrington 2008). Prekážkou je najmä zložitá a časovo náročná determinácia (Giller & Malmqvist 1998; Bilton et al. 2006). Mnohí autori však potvrdzujú, že spoločenstvo pakomárov citlivo reaguje na negatívne zmeny v toku. Jeho druhová diverzita klesá ako následok zvyšovania abundancie dominantných taxónov a znižovania druhovej početnosti (Wilson & Wilson 1983; Walters et al. 2003). Sledované boli aj zmeny v pomere funkčných skupín, najmä zoškrabávačov a zberačov (Bitušík 1992).

Cieľom tejto práce bolo: (i) vyhodnotiť rozdiely v druhovej diverzite pakomárov nenarušených a degradovaných tokov, (ii) porovnať taxonomické zloženie spoločenstiev pakomárov na nenarušených a degradovaných tokoch, (iii) a vyhodnotiť citlivosť pakomárov na zmeny v ekologickej kvalite toku.

Výsledky a diskusia

Na území Malých Karpát bolo sledovaných 9 nenarušených a 8 degradovaných tokov (obrázok 1). Nenarušené toky pretekali zalesneným územím a vyznačovali sa zachovalou pobrežnou vegetáciou, kým degradované toky pretekali osídlenými oblasťami. Zasiahnuté boli odstránením pobrežnej vegetácie s následným presvetlením toku. Vyšší obsahom fosforečnanov pochádzajúci z bodového znečistenia naznačoval organické znečistenie týchto tokov (tabuľka 1). Študované lokality sa nachádzali v metaritrálovom pásme (Bitušík 1996) so šírkou koryta 3 m, v nadmorskej výške od 230 do 400 m n. m. Pretekali vápenatým alebo magmatickým podložím. Koryto toku bolo tvorené hrubým minerálnym substrátom v perejnatých úsekoch a jemným minerálnym substrátom až pieskom v tíšinách s nánosmi hrubej organickej hmoty. V prúdivých úsekoch bol pozorovaný rozvoj nárastových rias a siníc (tabuľka 1).

Vzorky boli odoberané v októbri 2011 z perejí, tíšin a pobrežnej zóny toku hydrobiologickou sieťkou s rozmermi 25 × 25 cm a veľkosťou ôk 350 µm. Veľkosť ovzorkovanej plochy bola 100 × 100 cm (4 zmiešané vzorky). Vzorky boli fixované 4 % formaldehydom a spracované v laboratóriu, pričom bolo náhodne vybraných 300 lariev pakomárov ako reprezentatívna vzorka. Pakomáre boli následne determinované na čo najnižšiu taxonomickú úroveň.

V teréne boli namerané fyzikálno–chemické parametre (konduktivita, pH, teplota vody, rýchlosť prúdenia, hĺbka, tabuľka 1). Zo vzoriek vody boli chemickými analýzami stanovené hodnoty fosforečnanov, dusičnanov a chemickej spotreby kyslíka.

Podiel jednotlivých substrátov v toku bol vyhodnotený pomocou terénneho protokolu AQEM (Aqem Consortium 2003).

Pri štatistickom spracovaní dát boli využité sumy abundancií pakomárov z jednotlivých substrátov, ktoré boli transformované logaritmicky. Druhová diverzita bola stanovená ako Rarefied species richness (Hulbert 1971; Heck et al. 1975). Spoločenstvá pakomárov nenarušených a degradovaných tokov boli porovnávané z hľadiska hodnôt početnosti taxónov, druhovej diverzity, dominancie taxónov a taxonomického zloženia. Štatistická významnosť výsledkov bola testovaná Mann–Whitney testom (U–test) (p < 0,05). Všetky analýzy boli vykonané v štatistickom programe R (R Development Core team 2011) využitím balíkov ‚vegan’ (Oksanen et al. 2011) a ‚labdsv‘ (Roberts 2012).

Obrázok 1. Geografická poloha nenarušených (N) a degradovaných (D) tokov v pohorí Malých Karpát.

Tabuľka 1. Rozsah fyzikálno–chemických parametrov na nenarušených a degradovaných tokoch.

Výsledky a diskusia

Na študovaných lokalitách bolo nájdených 68 taxónov pakomárov. Nenarušené a degradované toky sa od seba významne odlišovali počtom taxónov, taxonomickou štruktúrou ako aj hodnotami abundancie pakomárov, čo sa prejavilo na významných rozdieloch v hodnotách druhovej diverzity.

Stredná hodnota počtu taxónov na nenarušených tokoch bola 19 taxónov oproti degradovaným tokom s 13 taxónmi (p = 0,01). Hodnoty druhovej diverzity boli významne vyššie na nenarušených tokoch (p = 0,02) (obrázok 2).

Obrázok 2. Porovnanie hodnôt druhovej diverzity na nenarušených a degradovaných tokoch.

Rozdiely v hodnotách druhovej diverzity boli ovplyvnené najmä prítomnosťou dominantných taxónov, ktorých abundancia bola významne vyššia na degradovaných tokoch (obrázok 3). Jednalo sa o taxóny Conchapelopia sp., Prodiamesa olivacea Meigen, 1818, Hydrobaenus conformis Holmgren, 1869), Tvetenia bavarica gr., Micropsectra sp., Microtendipes pedellus gr. and Polypedilum convictum Meigen, 1918. Podobné zvýšenie abundancie dominantných druhov na narušených tokoch pozorovali aj Gaufin (1973), Rae (1989) a Bitušík & Záborská (1999). Výskyt nami zistených dominantných taxónov môže úzko súvisieť so zvýšeným oživením degradovaných tokov (vysoké hodnoty P–PO₄^3-), rozvojom nárastových rias a s ich následným rozkladom na FPOM, z čoho prítomné zoškrabávače a zberače profitujú.

Taxonomickú štruktúru spoločenstiev pakomárov ovplyvnili najmä rozdiely vo funkčných skupinách. Nenarušené toky sa vyznačovali prítomnosťou zberačov partikulovanej organickej hmoty a detritu (Obrázok 4). Patrili medzi ne taxóny Paratrissocladius excerptus Walker 1856, Corynoneura lobata Edwards 1924, Stempellinella sp., Tanytarsus sp., Heleniella ornaticolis Edwards 1929, Symposiocladius lignicola Kieffer 1914 a Epoicocladius flavens Saether 1969. Naopak na degradovaných tokoch bol potvrdený zvýšený výskyt zoškrabávačov nárastových rias a siníc (Obrázok 5). Jednalo sa o taxóny Tvetenia bavarica gr., Rheocricotopus fuscipes Kieffer 1909, Paratrichocladius rufiventris Meigen 1830, Orthocladius rhyacobius/excavatus, Eukiefferiella gracei Edwards 1929, E. devonica gr. a Cricotopus trifascia gr.

Sledované taxóny na nenarušených tokoch preferovali najmä organický substrát. Patrili medzi ne xylofágne druhy (Symposiocladius lignicola) a taxóny viazané na jemný organický substrát s vyšším podielom jemnej partikulovanej organickej hmoty (FPOM) (Corynoneura lobata, Heleniella ornaticolis, Stempelinella sp., Epoicocladius flavens a Tanytarsus sp.) (Bitušík & Hamerlík 2003; Bitušík & Ertlová 1985). Výskyt xylofágnych druhov indikuje zachovalosť habitatu (Lorenz et al. 2004) ohrozovaného hydromorfologickou degradáciou v podobe odstránenia pobrežnej vegetácie s následnou absenciou drevnej zložky v toku.

Zvýšený výskyt zoškrabávačov na degradovaných tokoch pravdepodobne súvisel s charakterom pobrežnej zóny, ktorá bola negatívne zasiahnutá odstránením vegetácie Výsledné presvetlenie toku prispelo k rozvoju nárastových rias a siníc (Allan 1995), na ktoré sú tieto taxóny primárne viazané (Bitušík & Záborská 1999, Maasri et al. 2008).

Z výsledkov porovnávania spoločenstiev pakomárov na nenarušených a degradovaných tokoch môžeme usudzovať, že rozdiely v hodnotách druhovej diverzity a taxonomického zloženia dokazujú citlivosť pakomárov na zmeny v ekologickom stave toku. Rozdiely v zastúpení funkčných skupín sú výsledkom odlišností v potravných zdrojoch priamo ovplyvnených environmentálnymi podmienkami sledovaných tokov.  

Obrázok 3. Rozdiely v abundancii dominantných taxónov.

Obrázok 4. Rozdiely v abundancii zberačov a xylofágov.

Obrázok 5. Rozdiely v abundancii zoškrabávačov.

Poďakovanie

Ďakujeme Mgr. Vítovi Syrovátkovi, PhD., Ústav botaniky a zoologie, Masarykovy univerzity v Brne za pomoc s dizajnom práce a štatistických analýz. Za podporu ďakujeme VEGA 1/0176/12.

Literatúra