Folia faunistica Slovaca 18 (1) 2013: 81–89

Faunisticky významné druhy mäkkýšov z náplavov rieky Hron

Faunistic notable Molluscs from the Hron River driftwood

Marek Čiliak & Jozef Šteffek

Department of Applied Ecology, Technical University in Zvolen, Masarykova 24, SK–960 53 Zvolen, Slovakia [ciliak.m@gmail.com]

Received 13 August 2013 ~ Accepted 20 September 2013 ~ Published 23 September 2013

Abstract: In the years 2010 – 2011, samples of driftwood were taken at 23 sites along the Hron River from the spring to the mouth. Molluscan allocoenoses were composed of 135 species (95 terrestrial and 40 aquatic ones). Among them, several interesting species from the faunistic and ecosozological point of view were recorded. They were divided into 5 groups: 1. Species that have not been recorded in the Hron River watershed so far – Alzoniella slovenica (Ložek et Brtek, 1964); 2. Species recorded in driftwood on the edge of their range – Macrogastra tumida (Rossmässler, 1836), Monacha cartusiana (O. F. Müller, 1774), Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857) and Vestia elata (Rossmässler, 1836); 3. Aquatic species penetrating to the lower Hron River from the Danube – Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774), Esperiana esperi (A. Férussac, 1823), Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828), Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) and Viviparus acerosus (Bourguignat, 1862); 4. Non–native species – Lucilla scintilla (R. T. Lowe, 1852), Lucilla singleyana (Pilsbry, 1890), Physella acuta (Draparnaud, 1805), Gyraulus parvus (Say, 1817) / Gyraulus laevis (Alder, 1838) and Helisoma duryi (Wetherby, 1879); 5. Species of the Community interest – Vertigo angustior Jeffreys, 1830 – Annex II of the Habitats directive, Unio crassus Philipsson, 1788 – Annex II and IV, Helix pomatia Linnaeus, 1758 – Annex V and endangered species – Hauffenia sp. and Pupilla alpicola (Charpentier, 1837).

Key words: Mollusca; stream driftwood; the Hron river.

Úvod

Náplavy možno označiť ako alochtónne tanatocenózy, prípadne alocenózy, ktoré sa akumulujú na rôznych miestach tokov v pomerne krátkom čase (Čejka 2000a). Popri rozličnom rastlinnom (semená, ihličie a rôzne veľké úlomky konárov) a antropogénnom materiáli pozostávajú z množstva predovšetkým prázdnych ulít mäkkýšov. Najvhodnejší je náplav zložený z jemných častí detritu, bez väčších konárov, ktorý sa usadil v podobe pásov na brehoch po prudkom znížení hladiny toku.

Metóda odberu tanatocenóz patrí medzi vhodné metódy na zistenie druhového zloženia určitého územia (Ložek 1956, Šteffek 2008a). Azda najväčší význam majú pri prvotných faunistických prieskumoch, kde odberom vzoriek náplavov získame relatívne dobrý prehľad o druhovom zložení vyššie položeného územia. Samozrejme, nemožno sa na to spoliehať a neskôr je potrebné dohľadať pôvodné stanovištia druhov zistených v náplave (najmä v prípade vzácnych a ohrozených druhov). Využitie tejto metódy zberu je skutočne vysoko efektívne a relatívne nenáročné na čas. Navyše táto metóda zberu nemá deštrukčný charakter – odoberajú sa takmer výlučne prázdne schránky mäkkýšov (Šteffek 2004a). Zistené druhové spektrum nám môže veľa napovedať o charaktere splaveného územia – o jeho geologických pomeroch, o charaktere biotopov, ktoré sa tam vyskytujú, či sa jedná o lesnú alebo nelesnú krajinu, o stupni hemeróbie atď.

Treba však poznamenať, že len málokedy obsiahne náplav celé druhové spektrum sledovaného územia. Súvisí to s viacerými faktormi – medzi najvýznamnejšie patrí vzdialenosť miest odberu a splachu, hmotnosť, veľkosť a pevnosť transportovaných ulít, intenzita zvýšeného prietoku, sedimentačná a retenčná schopnosť toku a jeho okolia, rýchlosť poklesu vody (cf. Čejka 2000a), obdobie zvýšeného prietoku – jarné náplavy sa odlišujú od letných a sú druhovo najbohatšie (Ložek 1956). Na druhej strane nás môže náplav upozorniť na výskyt stanovíšť populácií niektorých vzácnych, či dovtedy neznámych druhov vyskytujúcich sa v povodí. V náplavoch sa častejšie vyskytujú aj druhy terikolné, ktoré sa bežnými metódami zberu väčšinou nepodarí zistiť (Čejka 2000a).

V našich podmienkach sa analýzou náplavov venujú práce napr. Čejka (2000a), Šteffek (2002, 2003, 2004a), Čiliak & Šteffek (2011).

Materiál a metódy

Skúmané územie

Rieka Hron je 278 km dlhý ľavostranný prítok Dunaja. Pramení v nadmorskej výške 934 m n. m. a ústi do Dunaja vo výške 103 m n. m. pri Štúrove. Prekonáva celkový výškový rozdiel 831 m, čo vytvára priemerný sklon toku 2,9 %. Povodie Hrona má plochu 5465 km2 a lesnatosť 54 % s prevládajúcim bukom a v nižších polohách dubom. Hornej časti toku dominujú porasty s významným zastúpením smreka.

Z hľadiska regionalizácie je možné hornú časť povodia zaradiť do stredohorskej oblasti so snehovo–dažďovým režimom (maximálne prietoky v mesiacoch III – V a minimálne v mesiacoch I – II, IX – X), strednú a dolnú časť do vrchovinno–nížinnej oblasti s dažďovo–snehovým režimom (maximálne prietoky v mesiacoch III – IV a minimálne v septembri).

Vzhľadom na členitosť povodia sú zrážky v priestore rozložené disproporcionálne a ich priemerný ročný úhrn za roky 1931 – 1980 predstavuje 817 mm (vypočítané izohyetovou metódou). Priemerný prietok v ústí je 55,7 m.3s-1 a priemerný špecifický odtok z povodia je 10,1 l.s-1.km-2.

Zoznam odberových lokalít spolu so základnými charakteristikami je uvedený v Tab. 1.

Metódy

počas rokov 2010 a 2011 boli v období od marca do mája odobrané vzorky z jarných náplavov Hrona na 23 miestach pozdĺž toku od prameňa po ústie. Rozmiestnenie lokalít v rámci pozdĺžneho profilu toku je znázornené na Obr. 1. Pri výbere lokalít sa prihliadalo najmä nato, aby medzi lokalitami boli približne rovnaké rozostupy, t. j. aby boli lokality pozdĺž toku rozmiestnené rovnomerne.

Na každej lokalite bol odobraný materiál z náplavu s objemom približne 2 litre. Ten bol následne v mikroténových vreckách prevezený do laboratória, kde bol po dôkladnom vysušení preosiaty cez sadu sít s veľkosťami otvorov 3, 1 a 0,5 mm. Mäkkýše boli vyberané ručne pomocou pinzety, najmenšie frakcie boli prebrané pod binokulárnou lupou. Na determináciu mäkkýšov boli použité práce Ložek (1956), Kerney et al. (1983), Glöer & Meier–Brook (2003) a Wiktor (2004). Použitá nomenklatúra je v zmysle práce Horsák et al. (2010).

Celý tok bol rozdelený na tri úseky; horný s ôsmimi lokalitami (od prameňa po Banskú Bystricu, lokality L1 – L8, Hron preteká Horehronským podolím a Zvolenskou kotlinou, dĺžka úseku je cca 99 km), stredný – 8 lokalít (od Banskej Bystrice po Tlmače, lokality L9 – L16, Hron preteká najmä Zvolenskou a Žiarskou kotlinou a rozhraním Štiavnických s Kremnickými vrchmi a Štiavnických vrchov s Vtáčnikom a Pohronským Inovcom, dĺžka úseku je cca 103 km) a dolný – 7 lokalít (od Tlmáč po ústie do Dunaja, lokality L17 – L23, Hron preteká rozhraním Hronskej a Ipeľskej pahorkatiny, dĺžka úseku je cca 76 km).

Tabuľka 1.
Zoznam odberových miest so základnými charakteristikami.
Obrázok 1.
Rozmiestnenie lokalít v pozdĺžnom profile rieky Hron.

Výsledky a diskusia

Na 23 analyzovaných odberových miestach sme zistili 135 druhov mäkkýšov a viac ako 10 000 jedincov (Tab. 2). Z tohto počtu, 40 patrilo k vodným druhom (z nich 13 medzi lastúrniky). C. lubrica, P. pygmaeumV. costata boli jediné druhy zaznamenané vo všetkých náplavoch od prameňa až po ústie. 11 druhov bolo zistených na 20 až 22 odberových miestach. Naopak, až 36 druhov bolo zistených len na jednej lokalite.

Z celkového počtu bolo zaznamenaných viacero faunisticky a sozologicky zaujímavých druhov, ktoré sme zaradili do 5 skupín:

1. Druhy doposiaľ nezistené v povodí rieky Hron:

Alzoniella slovenica (Ložek et Brtek, 1964) – západokarpatský endemit pramenných výverov s rozšírením v oblasti severozápadného Slovenska. Výskyt v náplave horného úseku Hrona na lokalite L2 (Zlatno) predstavuje prvý záznam tohto druhu z povodia Hrona.

2. Druhy zistené v náplavoch na hranici svojho rozšírenia

Macrogastra tumida (Rossmässler, 1836) – karpatský endemit, bežný druh v náplavoch horného úseku Hrona, v strednom úseku zistený len po lokalitu L12 (Hronská Breznica), ktorá predstavuje jeden z najjužnejších výskytov na Slovensku. Južnú hranicu rozšírenia tohto druhu možno označiť líniou spájajúcu južnú časť Slanských vrchov, Slovenský kras a severnú časť Štiavnických vrchov.

Monacha cartusiana (O. F. Müller, 1774) – atlanticko–mediteránny druh rozširovaný náhodnými výsadkami smerom na sever, zistený len v náplavoch stredného úseku na dvoch lokalitách – L11 (Zvolen) a L14 (Revištské podzámčie).

Macrogastra latestriata (A. Schmidt, 1857) a Vestia elata (Rossmässler, 1836) baltsko–karpatský, resp. karpatský druh, oba zistené len v náplave v strednom úseku na lokalite L12 (Hronská Breznica). Druh V. elata v týchto miestach dosahuje západnú hranicu svojho rozšírenia, v prípade M. latestriata môže byť toto miesto označené ako západný okraj areálu len zhruba, keďže zasahuje až na Moravu.

3. Vodné druhy prenikajúce do dolného Hrona z Dunaja

Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758), Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774), Esperiana esperi (A. Férussac, 1823), Lithoglyphus naticoides (C. Pfeiffer, 1828), Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) a Viviparus acerosus (Bourguignat, 1862). Uvedené druhy boli zistené v náplave na lokalite L23 (Kamenica nad Hronom), približne 500 m od ústia do Dunaja, kde sa fauny obidvoch tokov stretávajú. Jedná sa o druhy, ktoré sa vo vzdialenejších častiach Hrona nevyskytujú alebo sú vzácne. Čejka (2006) zistil v ramene Hrona v Kamenici nad Hronom viaceré z uvedených druhov a uvádza, že euryekný druh B. tentaculata je vzácny v tých častiach Hrona, kde už nie je badať vplyv Dunaja, takisto tu zistil aj druhy P. corneusV. acerosus. Prvý menovaný bol doložený aj zo stredného úseku – z alúvia Hrona pri Žiari nad Hronom (Lisický 1973) a zo Zvolenskej kotliny (Šteffek 2000, 2008b). V. acerosus bol zistený aj v náplave na lokalite L18 (Turá). Spomenuté druhy (okrem C. fluminea) uvádza z dolného úseku Hrona aj Lisický (1991). Prvý údaj o druhu C. fluminea zo Slovenska pochádza z roku 1999 z Dunaja pri Kováčove (Šteffek et al. 2002). Šteffek et al. (2006) pri rozšírení tohto druhu na Slovensku uvádzajú okrem Dunaja aj dolné úseky Váhu, Hrona a Ipľa.

4. Nepôvodné druhy

Lucilla scintilla (R. T. Lowe, 1852) a Lucilla singleyana (Pilsbry, 1890) sú pôvodne severoamerické druhy žijúce subteránne, a preto je ich aj ťažko zistiť inými spôsobmi odberov. V našich podmienkach sú známe len z náplavov vodných tokov a nádrží (Horsák et al. 2009). Z územia Slovenska bol druh L. scintilla prvý krát publikovaný v práci Čejka (2000b), vtedy uvedený ako Helicodiscus (Hebetodiscus) singleyanus inermis. Podľa práce Horsák et al. (2009) sú oba druhy známe len z náplavu Dunaja v Bratislave, zo Sklených Teplíc, Kráľovej pri Senci, z náplavov Hrona v Žarnovici a potoka Driekyňa blízko Slovenskej Ľupče. Autori sa však domnievajú, že ich výskyt bude bežnejší ako by sa na základe známych údajov predpokladalo. O tom svedčia aj nálezy oboch druhov v náplavoch Hrona. L. scintilla bola zistená na lokalite L5 (Valaská) a potom spolu s L. singleyana viac–menej kontinuálne na úseku od lokality L9 (Banská Bystrica) až po lokalitu L21 (Čata).

Physella acuta (Draparnaud, 1805)

Druh známy zo Slovenska zo začiatku 20. st., považovaný za mediteránny prvok, aj napriek tomu, že pochádza zo Severnej Ameriky. Ložek (1956) uvádza, že výskyt v Dunaji medzi Petržalkou a Štúrovom možno pravdepodobne pokladať za pôvodný. Lisický (1991) zhromaždil do roku 1981 len 10 záznamov o výskyte tohto druhu na Slovensku. Odvtedy je známych niekoľko desiatok nových lokalít výskytu (Šteffek 2007, Vavrová 2009). Druh bol zistený v strednej a dolnej časti Hrona na úsekoch L10 – L15 a L20 – L22.

Helisoma duryi (Wetherby, 1879)

Pod názvom Helisoma trivolvis (Say, 1818) ho po prvý krát publikovali Flasar & Kroupová (1976) zo skleníkov bratislavskej Botanickej záhrady. Aj z voľnej prírody na území Slovenska je známych niekoľko nálezov patriacich do tohto rodu. Prvý údaj z voľnej prírody publikovala Kroupová a pochádzal z náplavu Nitry (Kroupová 1982). Pod názvom Planorbella duryi (Wetherbey, 1879) ho publikoval Šteffek (2004b) na základe zberu prázdnych ulít z náplavu Slatiny v blízkosti Zvolena (leg. A. Šedivková, 28. 8. 2002) a zberu živých exemplárov z vodnej nádrže Pod Rybou v Banskej Bystrici (leg. M. Trník, 6.10.2001, 29.7.2002). V zahraničných prácach sa udáva ešte jeden druh – Planorbella anceps (Menke, 1830), ktorý sa napríklad v Prespanskom jazere (Albánsko, Grécko, Macedónia) začal správať invázne (Erőss et al. 2005). V Čechách zástupcov tohto rodu publikovali pod názvami P. duryi / P. anceps dosiaľ len z akvárií (Horsák et al. 2004). Je pravdepodobné, že niektorý z týchto druhov môže v teplejších oblastiach Slovenska prežiť aj mierne zimné obdobie a stať sa konkurentom našej vodnej malakofaune (Šteffek 2008c).

Helisoma duryi bol zistený len v náplavoch stredného úseku Hrona na lokalitách L11 – L13 (Zvolen – Lovča). Zaujímavosťou je, že tento druh bol zistený v náplavoch na lokalitách L11 a L12 opakovane v rokoch 2010 – 2013 a dokonca aj v letných náplavoch.

Gyraulus laevis (Alder, 1838) / Gyraulus parvus (Say, 1817) G. parvus na rozdiel od pôvodného druhu G. laevis pochádza zo Severnej Ameriky. Obidva druhy sú si tvarom a aj povrchom ulity veľmi podobné. Jediným spoľahlivým rozlišovacím znakom je pomer distálnej a proximálnej časti spermiovodu (Horsák et al. 2010). Autori uvádzajú, že jeho výskyt na Slovensku je veľmi pravdepodobný, ale chýba potvrdenie na základe anatomických znakov. V náplavoch Hrona sme zaznamenali viac ako 300 jedincov patriacich druhu/om G. laevis / G. parvus na úseku od lokality L5 až po lokalitu L22, všetky však boli vo forme prázdnych ulít. Vzhľadom k nedostatočným konchologickým znakom potrebným na ich bezpečné rozlíšenie, uvádzame obidva druhy spolu.

5. Druhy európskeho významu a ohrozené druhy

Vertigo angustior Jeffreys, 1830 – uvedený v prílohe č. 2 Smernice o biotopoch, v náplavoch zriedkavý, zistený len na troch lokalitách.

Unio crassus Philipsson, 1788 – príloha č. 2 a 4 uvedenej smernice, zistený len na jednej lokalite – L18 (Turá).

Helix pomatia Linnaeus, 1758 – príloha č. 5 uvedenej smernice, predovšetkým v náplavoch stredného a dolného úseku.

Hauffenia sp. jedince patriace do tohto rodu podzemných mäkkýšov boli zistené v náplavoch na lokalitách L14, L20 a L21. Nálezy v náplavoch dolného Hrona sú pravdepodobne výsledkom vyplavenia z prameňov, ktoré predstavujú sprievodné formy činnosti štiavnického stratovulkánu.

Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) druh zistený len na lokalite L1 (Šumiac – Meandre Hrona).

Tabuľka 2.
Zoznam druhov zistených v náplavoch spolu s absolútnymi početnosťami v jednotlivých úsekoch rieky Hron.

Poďakovanie

Naše poďakovanie patrí Tomášovi Čejkovi za pomoc pri determinácii lastúrnikov. Výskum bol čiastočne podporený vďaka projektu VEGA č. 1/1190/12.

Literatúra

Čejka T, 2000a: Analýza náplavov Dunaja pri Bratislave v oblasti Slovensko–Rakúskej hranice z malakozoologického hľadiska. Folia Faunistica Slovaca, 5: 73–80.

Čejka T, 2000b: First record of the land snail Helicodiscus (Hebetodiscus) singleyanus inermis H. B. Baker, 1929 (Gastropoda, Punctidae) in Slovakia. Biologia, 55: 475–476.

Čejka T, 2006: Mäkkýše hlavých typov vôd dolného Hrona [Mollusca of main water bodies in the lower Hron river, Slovakia]. Malacologica Bohemoslovaca, 5: 33–41. Online serial at http://mollusca.sav.sk, 1. 6. 2006.

Čiliak M & Šteffek J, 2011: Vyhodnotenie malakofauny z náplavov Neresnice (stredné Slovensko) [Interpretation of molluscan fauna from the Neresnica River flood deposits (Central Slovakia)]. Malacologica Bohemoslovaca, 10: 73–78. Online serial at http://mollusca.sav.sk, 23. 11. 2011.

Erőss ZP, Fehér Z & Hunyadi A, 2005: Invasion of a North American alien Planorbella anceps (Menke, 1830) (Mollusca: Gastropoda: Planorbidae), in the ancient Lake Prespa. Tentacle, 13: 12.

Flasar I, Kroupová V, 1976: Die Malakofauna der Gewächshäuser in Bratislava Tschechoslowakei). Malakologische Abhandlungen, 5 (11): 139154.

Glöer P & Meier–Brook C, 2003: Süßwassermollusken. Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung (Hrsg.), Hamburg, 134 pp.

Horsák M, Dvořák L & Juřičková L, 2004: Greenhouse gastropods of the Czech Republic: current stage of research. Malacological newsletter, 22: 141147.

Horsák M, Šteffek J, Čejka T, Ložek V &  Juřičková L, 2009: Occurrence of Lucilla scintilla (R.T. Lowe, 1852) and Lucilla singleyana (Pilsbry, 1890) in the Czech and Slovak Republics – with remarks how to distinguish these two non–native minute snails. Malacologica Bohemoslovaca, 8: 24–27.

Horsák M, Juřičková L, Beran L, Čejka T & Dvořák L, 2010: Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky [Annotated list of mollusc species recorded outdoors in the Czech and Slovak Republics]. Malacologica Bohemoslovaca, Suppl. 1: 1–37. Online serial at http://mollusca.sav.sk, 10. 11. 2010.

Kerney M P, Cameron RAD & Jungbluth JH, 1983: Die Landschnecken Nord– und Mitteleuropas. Paul Parey Verlag, Hamburg, Berlin. 384 pp.

Kroupová V, 1982: Mäkkýše a možnosti využitia ich výskumu pri ochrane prírody horného Ponitria. Horná Nitra, 10: 129153.

Lisický MJ, 1973: Bemerkungen zur Auswirkung der Fluorexhalationen auf die Malakofauna in der Umgebung von Žiar nad Hronom. Biológia, 28 (11): 919–924.

Lisický MJ, 1991: Mollusca Slovenska. Veda, Bratislava, 344 pp.

Ložek V, 1956: Klíč československých měkkýšů. Vyd. SAV, Bratislava, 437 pp.

Šteffek J, 2000: Mäkkýše Zvolenskej kotliny. Folia Faunistica Slovaca, 5: 6368.

Šteffek J, 2002: Mäkkýše z náplavu potoka Blatnej doliny pri Habovke. Zborník Oravského múzea,  19: 161163.

Šteffek J, 2003: Význam náplavov pre výskum diverzity mäkkýšov na príklade rieky Hron v Žarnovici. Acta Facultatis Ecologiae, 10, Suppl. 1:  213215.

Šteffek J, 2004a: Jarné náplavy ako zdroj poznania diverzity mäkkýšov na príklade údolia toku Revúca (Veľká Fatra). Natura tutela, 8: 213216.

Šteffek J, 2004b: Invázne a introdukované mäkkýše vo Zvolenskej kotline. In: Turisová I & Prokešová R (eds): Ekologická diverzita Zvolenskej kotliny. LVÚ, Zvolen, pp. 183.

Šteffek J, 2007: Current knowledge of the distribution of invasive mollusc species in Slovakia. Folia malacologica, 15 (1): 45–48.

Šteffek J, 2008a: Využitie malakofauny v krajinnej ekológii. In: Wiezik M & Olah B (eds): Krajinnoekologický výskum. Vybrané teoretické a metodické aspekty. Vysokoškolská učebnica. TU Zvolen, Zvolen. pp. 113–130.

Šteffek J, 2008b: Ďalšie poznatky o mäkkýšoch Zvolenskej kotliny. In: Turisová I, Martincová E & Bačkor P (eds): Výskum a manažment zachovania prírodných hodnôt Zvolenskej kotliny. Zborník príspevkov z vedeckej konferencie, Banská Bystrica. pp. 82–93.

Šteffek J, 2008c: Nález severoamerického ulitníka rodu Planorbella sp. (Mollusca: Gastropoda: Planorbidae) v Spišskej Magure. Ekologické štúdie, 7: 214–215.

Šteffek J, Čejka T & Nagel KO, 2002: The distributions of Corbicula fluminea in the Slovakian parts of the river Danube. Soosiana, 23 (30): 72–73.

Šteffek J, Nagel KO & Vavrová Ľ, 2006: Ekológia, rozšírenie a ochrana lastúrnikov čeľadí Unionidae, Dreissenidae a Corbiculidae na  Slovensku. TU Zvolen, Zvolen. 91 pp.

Vavrová Ľ, 2009: Ekosozologická typizácia malakofauny Slovenska s využitím GIS. Kand. diz. práca, ÚEL SAV, Zvolen, 67 pp.

Wiktor A, 2004: Ślimaki lądowe Polski. Wydawnictwo Mantis, Olsztyn, 302 pp.