Folia faunistica Slovaca 21 (1) 2016: –18

Bionómia pijavice Trocheta cylindrica Örley, 1886 (Hirudinea: Erpobdelliformes) v podhorskom úseku potoka Bystrica
(Veľká Fatra, Západné Karpaty)

Soňa Kontúrová1 & Pavel Beracko2

1 D. Ertla 1450/7, SK – 960 01 Zvolen, Slovakia [sonakom@gmail.com]

2 Department of Ecology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University,
Ilkovičova 6, SK – 842 15 Bratislava, Slovakia

Abstract: This study describes the ecology of the Trocheta cylindrica leech species in the submontain stretch of the Bystrica stream. Research was carried out from January to December 2013. Seasonal dynamics of leeches was determined from their density and biomass. Monthly density of leeches ranged between 35.91 and 246.82 ind×m-2 and the monthly biomass was from 14.29 and 87.44 g×m-2. Their main food items of T. cylindrica were Chironomidae larvae and Gammarus sp. The range of their feeding niche was between 0.04 and 0.69. The mean overlap of food composition of individuals with benthic community composition at the site was 0.41. Trocheta cylindrica had two-year life cycle with three generations in one year. The annual secondary production of the population was 241.34 g×m-2.

Key words: Trocheta cylindrica; feeding strategy; life cycle; secondary production.

Úvod

V súčasnosti je na svete opísaných 650 druhov pijavíc. Pijavice ako skupina je rozšírená na všetkých kontinentoch sveta, s výnimkou Antarktídy, s najväčšou druhovou diverzitou v holarktickom regióne (Sket & Trontelj 2008). V hirudofaune Európy je v súčasnosti známych 97 druhov pijavíc, z toho 25 druhov zaznamenaných vo faune pijavíc Slovenka.

Zloženie spoločenstva, abundancia a distribúcia jednotlivých druhov pijavíc v profile tokov môžu byť výrazne ovplyvnené vzťahom k fyzikálnym, chemickým a biologickým faktorom prostredia tokov (Sawyer 1986). Problematikou autekologických nárokov jednotlivých druhov sa v minulosti zaoberalo mnoho štúdii napr. Bennike (1943), Mann (1955), Kalbe (1966), Klemm (1982). Mann (1962) v jednej kapitole knihy zosumarizoval výsledky týkajúce sa ekológie jednotlivých druhov európskych pijavíc. Pri hodnotení vplyvu jednotlivých faktorov prostredia na výskyt druhov a diverzitu spoločenstva došiel k záveru, že u dravých pijavíc najväčší podiel na výskyte a distribúcii zohrávajú fyzikálne a chemické faktory prostredia. U parazitických druhov je to hlavne faktor prítomnosť resp. neprítomnosť vhodného hostiteľa. Sawyer (1974) aproximatívne zostupne zoradil environmentálne faktory vodného prostredia podľa významnosti ich vplyvu na výskyt pijavíc: (1) prítomnosť vhodných potravných zdrojov, (2) substrát, (3) hĺbka vody, (4) rýchlosť prúdu, (5) veľkosť vodného telesa, (6) tvrdosť vody, (7) pH, (8) teplota vody, (9) nasýtenie vody kyslíkom, (10) zanášanie a rýchlosť prúdu toku.

Areál výskytu druhu Trocheta cylindrica sa tiahne od západnej Európy až do Ázie. Košel (2004) synonymizoval druh Trocheta bykowskii Gedroyć, 1913 s druhom T. cylindrica Örley, 1883. Druh Trocheta cylindrica patrí medzi najväčšie pijavice Slovenska, dorastá do dĺžky až 15 cm. Jej výskyt v povodiach slovenských tokov je naviazaný na nížinný až horský úsek, pričom žije najmä v malých prietokovo rozkolísaných tokoch. Ako jedna z mála druhov pijavíc osídľuje aj pramene a podzemné vody (Košel 2001). Vo vzťahu k organickému znečisteniu preferuje oligo- až b-mezosaprobné vody. Aj napriek širokému areálu výskytu a svojej veľkosti neexistujú takmer žiadne práce, ktoré by sa venovali životnému cyklu a potravným preferenciám tohto druhu a tým aj jej postaveniu v sladkovodnom ekosystéme. V nadväznosti na predchádzajúce konštatovanie bolo cieľom tejto štúdie: 1. charakterizovať dĺžku životného cyklu jedincov a identifikovať počet generácií v populácii 2. zistiť potravné preferencie jedincov a charakterizovať šírku potravnej niky a diverzitu potravnej skladby.

Materiál a metódy

Charakteristika územia

Potok Bystrica pramení v južnej časti Veľkej Fatry v nadmorskej výške 1280 m n. m. na úpätí Kráľovej skaly (1337 m n.m.) (obr. 1). Preteká Harmaneckou dolinou a ústi ako pravostranný prítok Hrona v Banskej Bystrici. Ide o podhorský bystrinný tok (Samešová & Melichová 2004). Dĺžka toku Bystrice od prameňa až po ústie do Hrona v Banskej Bystrici je 22,9 km. Plocha povodia je 59,60 km2 (Malík et al. 2002). Povodie tohto vodného toku sa nachádza v stredohorskej oblasti, kde je pre tento tok charakteristický snehovo – dažďovým typom odtoku. Potok Bystrica je tokom III. rádu (Lukniš 1972). Vegetačný pokryv tu tvoria ihličnaté a listnaté lesy. Horný úsek cca 8 km, kde potok pramení je bez výraznejšieho znečistenia. V Harmaneckej doline, už dochádza k jeho znečisteniu. Znečistenie je spôsobené fabrikou Harmaneckých papierní a dedinskými odpadovými vodami. Značné organické znečistenie možno v potoku Bystrica pozorovať od Harmanca až po ústie do Hrona (Mláka & Bitušík 1998).

Stredný metaritrálový úsek potoka Bystrica, v ktorom bola situovaná odberová lokalita (N 48°47’23”, E 19°6’10”, nadmorská výška 465 m n. m.), má kamenité dno s kameno-piesčitým brehmi. Skúmaná lokalita je „locus typicus” druhu T. cylindrica.

Najväčší priemerný prietok bol v tomto úseku v roku 2013 zaznamenaný v apríli a to 3,27 m3×s-1 a najmenší v decembri - 0,72 m3×s-1 (Shmú 2013). Priemerná mesačná teplota sa počas roku 2013 na skúmanej lokalite sa pohybovala od 4,2 °C (január) po 11,3 °C (august) (Shmú 2013).

Metodika

Odber vzoriek bol realizovaný v mesačných intervaloch od januára 2013 do decembra 2013. Každý mesiac sa odber vykonal na cca 50 m dlhom úseku. Odber bol realizovaný individuálnym zberom jedincov a kokónov z kameňov a iného organického a anorganického materiálu nachádzajúceho sa vo vodnom toku, meraním ich priemernej plochy. Odobraté pijavice boli zafixované nasledovným postupom: Najskôr sa jedince narkotizovali v 30 % alkohole, v ktorom boli ponechané 15–20 min, následne boli definitívne usmrtené v 70% alkohole, kde boli ponechané približne 1 hodinu. Po usmrtení sa jedince povystierali na misku s filtračným papierikom, ktorý bol namočený v 4% formaldehyde. Po narovnaní sa ponechali na filtračnom papieri 2–3 hodiny. Vyrovnané pijavice boli definitívne zafixované v sklenených nádobách so 4% formaldehydom.

Na odberovej lokalite boli sezónne (apríl, jún, október) odobraté semikvantitatívne vzorky celého makrozoobentosu pre vyhodnotenie prekryvu potravnej niky s potravnou ponukou. Tieto vzorky boli na mieste fixované v 4% formaldehyde v plastových vzorkovniciach.

Ako parameter pre hodnotenie dĺžky životného cyklu a produkcie biomasy jedincov sme zvolili hmotnosť tela. Formalínová hmotnosť pijavice bola odvážená na váhach SARTORIUS 2462 s presnosťou na 0,001 g. Dĺžka životného cyklu jedincov a počet generácii v populácii jedného roka bola odhadnutá z hmotnostne – frekvenčných histogramov s hmotnostným rozpätím 0,15 g. Jedince s vyvinutým a viditeľným opaskom boli označené ako pohlavne dospelé, schopné zúčastňovať sa reprodukcie (Neubert & Nesemann 1999). Ostatné jedince boli označené ako juvenily. Sekundárna produkcia druhov bola odhadnutá pomocou rovnice okamžitého rastu P= B(r). Δtg (Benke 1993), kde B(r) je priemerná biomasa populácie medzi dvomi časovými úsekmi a g je aktuálna rýchlosť rastu jedinca. Rýchlosť rastu jedincov bola odhadnutá podľa vzorca g= ln(Wt+Δt/Wt) (Benke 1993) (rov.2), kde Wt je hmotnosť jedinca v čase t a Wt+Δt je zmena hmotnosti jedinca za čas t.

Potravná skladba pijavíc bola analyzovaná z črevného obsahu jedincov. Potravu v črevnom obsahu sme určovali prevažne do taxonomickej úrovne radu. Šírku potravnej niky sme počítali podľa vzorca B-1/n-1 (Sheldon 1972), kde B=1/Σpi2 (pi – podiel i-tej zložky potravy z celkových n zložiek). Hodnota šírky potravnej niky sa pohybuje od 0 po 1, kde 0 znamená, že jedinec je špecializovaný na jeden druh potravy a 1 znamená, že jedinec využíva všetky zdroje potravy rovnako. Prekryv potravnej niky (PN) jedincov a potravnej (PP) ponuky toku sme počítali podľa vzťahu Ojk=Okj=(Σpij.pik)/√(Σp2ij .Σp2ik) (Pianka 1973), kde pij a pik je podiel i- tej zložky na potravnej skladbe sledovaného druhu (j) a podiel tejto zložky v potravnej ponuke toku (k).

Výsledky

Počas výskumu v roku 2013 sme odobrali celkom 412 jedincov. Denzita jedincov sa menila od hodnoty 35,91 jedincov na m-2 po 246,82 jedincov na m-2. Biomasa populácie bola počas výskumu v rozsahu od 14,29 g×m-2 po 87,44 g×m-2. Priebeh krivky obidvoch skúmaných parametrov populácie je jednovrcholový, pričom maximum v ich hodnotách bolo zaznamenané v júni až auguste (obr. 2).

Životný cyklus. Zistili sme u jedincov Trocheta cylindrica maximálne dvojročný životný cyklus. Populácia v roku 2013 pozostávala z troch generácii (obr. 3). Prvá generácia C1 sa vyliahla v roku 2013, kohorta C2 sa vyliahla v roku 2012 a prvý rok svojho života dosiahla v roku 2013, kedy už jedince tejto generácie vstupovali do reprodukcie. Kohorta C3 sa vyliahla v roku 2011, v roku 2012 jedince pohlavne dospeli a rozmnožovali sa, a malá časť (približne 20%) z nich prežila do roku 2013, kedy sa opäť tieto jedince rozmnožovali. Výskyt pohlavne dospelých jedincov obidvoch generácii sme v populácii zaznamenali od konca júna do prvej polovice októbra.

Sekundárna produkcia. Ročná produkcia biomasy populácie bola v roku 2013 na úrovni 241,34 g formalínovej hmotnosti m-2. Priemerná ročná biomasa bola stanovená na 42,54 g formalínovej hmotnosti m-2. Ročný P/B koeficient vyjadrujúci mieru sekundárnej produkcie jedincov celej populácie je tak na úrovni 5,67. Z obr. 4 je možné identifikovať v mesačných hodnotách sekundárnej produkcie jedincov v roku 2013 dve maximá t.j. koncom jari – 45,87 formalínovej hmotnosti m-2 (máj – jún) a v jeseni – 46,68 formalínovej hmotnosti m-2 (október – november). V zimných mesiacoch boli zistené negatívne hodnoty produkcie, čo predstavuje stratu biomasy v populácii počas tohto obdobia.

Potrava. Dominantnú potravnú skladbu jedincov tvorili larvy pakomárov (Chironomidae) s 53 % a druhou najviac zastúpenou potravnou zložkou boli kriváky (Gammarus sp.) s 19 %, pričom obidve tieto zložky zaberali až 72 % podiel na potravnej skladbe jedincov druhu Trocheta cylindrica (obr. 5). Podiel zvyšných skupín v potravnej skladbe jedincov nepresahoval 10 %.

Z obr. 6 možno identifikovať, že s veľkosťou jedinca sa mení potravná preferencia a zároveň pestrosť potravy. V potravnej skladbe najmenších jedincov dominujú hlavne larvy pakomárov a larvy iných dvojkrídlovcov, kým u najväčších jedincov sú to kriváky, máloštetinavce a menšie pijavice toho istého druhu.

Priemerná šírka potravnej niky jedincov bola na skúmanom profile potoka Bystrica 0,30, pričom jej hodnoty sa pohybovali od 0.09 (jún) po 0.69 (február) (obr. 7). Najvyšší prekryv potravnej niky s potravnou ponukou vyhodnotený na základe Pianka indexu bol u jedincov zaznamenaný v jarnom období (obr. 8), kým najnižší na jeseň. To znamená, že potravná skladba jedincov v tomto období najmenej kopírovala zastúpenie jednotlivých skupín bentických bezstavovcov vo vodnom toku.

Diskusia

Jedince druhu T. cylindrica osídľujú úseky tokov, ktorých maximálne teploty vody nepresahujú 15°C, pričom typický habitat pre tento druh sú pramene a malé potoky horského pásma do nadmorskej výšky 1000 m n. m. (Neubert & Nesemann 1999). Výskyt jedincov tohto druhu v prítokoch stredného Hrona potvrdili aj Košel (2004) a Krušinská & Beracko (2014). Druh T. cylindrica má podobné nároky na habitat ako druh Heamopis sanguisuga. Na rozdiel od H. sanguisuga sa T. cylindrica vyskytuje aj v prúdivejších úsekoch tokov, čo je pravdepodobne dôsledok toho, že svoje kokóny prichytáva pomerne pevne na kamenný substrát. H. sanguisuga ktorá preferuje skôr úseky s pomalším prúdom, svoje kokóny pripevňuje voľne na kamene alebo vegetáciu (Sawyer 1986).

V tejto štúdií sme u jedincov T. cylindrica zistili maximálne dvojročný životný cyklus, s rozmnožujúcimi sa už jednoročnými jedincami. Beracko & Košel (2011) zistili podobne dvojročný životný cyklus s podobnou reprodukčnou stratégiou u jedincov druhu Dina punctata.

Pri druhu Erpobdella octoculata zistili Aston & Brown (1975) jeden až dvojročný životný cyklus na rozdiel od Manna (1953), ktorý udáva u jedincov tohto druhu až trojročný životný cyklus, pričom však len 4 % zo všetkých jedincov sa dožívali troch rokov. Jednoročný životný cyklus jedincov druhu E. testacea opísal Mann (1961) v eutrofných rybníkoch, čo môže byť prejavom jej adaptácie na podmienky prostredia, hlavne na nízky obsah O2. Pre druh E. vilnensis Schenková et al. (2007) udáva jednoročný životný cyklus, zatiaľ čo Beracko & Rogánska (2014) zaznamenali u jedincov tohto druhu jedno až dvojročný životný cyklus v závislosti na type habitatu. Z týchto štúdií sa dá usudzovať, že väčšina druhov čeľade Erpobdellidae má štandardne dvojročný životný cyklus.

Zistili sme, že pohlavne dospelé jedince T. cylindrica sa vyskytujú od júna do októbra 2013. Podobný údaj publikoval Sawyer (1986) u sesterského druhu T. subviridis, ktorý dosahoval pohlavnú dospelosť od júna do septembra. Kutschera (1986), ktorý skúmal reprodukčnú aktivitu jedincov druhu T. cylindrica zistil, že jedince sa začínajú rozmnožovať už pri teplote 5–7°C. Reprodukčná aktivita tu prebiehala od začiatku marca do konca augusta. Výskyt čerstvo nakladených kokónov pozoroval od polovice mája do začiatku septembra. Od polovice septembra pozoroval už len prázdne kokóny a novovyliahnuté jedince.

Ročnú produkciu druhu T. cylindrica sme stanovili na 241,34 g formalínovej hmotnosti m-2 a koeficient P/B na hodnotu 5,67. Elliott (1973a) odhadol u jedincov druhu E. octoculata s dvojročným životným cyklom ročný P/B koeficient na 3,5. Vyšší obrat biomasy hodnotený cez P/B koeficient u druhu T. cylindrica je pravdepodobne spôsobený tým, že jedince tohto druhu dorastajú za rovnaké obdobie ich života do podstatne väčších telesných rozmerov. Dominantnú potravu jedincov druhu T. cylindrica tvorili larvy pakomárov a kriváky (Gammarus sp.). Beracko & Košel (2011) zistili v potravnej skladbe druhu D. punctata taktiež dominanciu lariev pakomárov, krivákov z rodu Gammarus sp. a máloštetinavcov. Schenková et al. (2007) zistili u druhov E. octoculata a E. vilnensis, že potravu u nich tvoria prevažne larvy pakomárov a máloštetinavce. Young & Ironmonger (1980) zistili, že sezónne zmeny potravnej štruktúry dravých pijavíc boli vyvolané zmenou početnosti vhodných potravných zdrojov a taktiež veľkosťou pijavíc. U skúmaného druhu sme zistili pomerne frekventované kanibalské správanie jedincov, kde embryá v kokónoch a novovyliahnuté jedince boli súčasťou potravnej skladby starších jedincov. Podobné kanibalské správanie jedincov E. octoculata zistili Elliott (1973b), Pawlowski (1955) a Young & Spelling (1986).

Poďakovanie

Výskum bol podporený grantovou agentúrou VEGA, projekt č. 1/0255/15 a 1/0056/16.

Literatúra

Aston RJ & Brown DJA, 1975: Local and seasonal variations in populations of the leech Erpobdella octoculata (L.) in a polluted river warmed by condenser effluent. Hydrobiologia, 47: 347–366.

Benke AC, 1993: Concepts and patterns of invertebrate production in running waters. Verh. Internat. Verein. Limnol, 25: 15–38.

Bennike SAB, 1943: Contributions to the ecology and biology of the Danish freshwater leeches (Hirudinea). Folia limnologica Scandinavica, 2: 1–109.

Beracko P & Košel V, 2011: Life cycle and feeding habits of Dina punctata JOHANSSON, 1927 (Erpobdellidae, Hirudinea) in a Small Carpathian stream. Internat. Rev. Hydrobiol, 96: 39–47.

Beracko P & Rogánska A, 2014: Intra- and interspecific variations in life strategies of Erpobdella octoculata and Erpobdella vilnensis in different habitats along the longitudinal gradient of stream. Limnologia, 48: 28–38.

Elliott JM, 1973a: The live – cycle and production of the leech Erpobdella octoculata (L.) (Hirudinea: Erpobdellidae) in a Lake District stream. Journal of Animal Ecology, 42: 435–448.

Elliott JM, 1973b: The diel activity pattern, drifting and food of the leech Erpobdella octoculata (L.) (Hirudinea: Erpobdellidae) in a Lake District stream. Journal of Animal Ecology, 42: 449–459.

Gedroyc M, 1913: Zur Kenntnis der europäischen Hirudineenarten. Bulletin Int. Acad. Sci. Cracovie, Ser. B: 32–47.

Kalbe L, 1966: Zur Ökologie und Saprobiebewertung der Hirudineen im Havelgebiet. Hydrobiologie, 51: 243–277.

Klemm DJ, 1982: Leeches (Annelida: Hirudinea) of North America. Environmental Monitoring and Support Laboratory, Cincinnati, 177 pp.

Košel V, 2001: Hirudonológia pre hydrobiológov v praxi., In: Makovinská J & Tóthová L (eds.): Zborník z hydrobiologického kurzu 2001, Výskumný ústav vodného hospodárstva, Bratislava, pp. 37–54.

Košel V, 2004: Taxonomical position of two species of Trocheta (Hirudinea) described from Central Europe. Biologia, 59: 25–28.

KrušinskÁ A & Beracko P, 2014: Pijavice (Hirudinea) lotických biotopov povodia Hrona a Rimavy. Folia faun. Slov., 19: 81–88.

Kutschera U, 1986: Zur Fortpflanzungsbiologie von Trocheta bykowskii Gedr. (Hirudinea: Erpobdellidae), einer erstmals für Deutschland nachgewiesenen Egelart. Arch. Hydrobiol, 108: 97–105.

Lukniš M, Bako J, Berta J, Ferianc O, Feriancová-Masarová Z, Fusán O, Futák J, Hejný S, Jurko A, Korbel L, Kurpelová M, Mičian Ľ, Michalko J, Petrovič Š, Schmidt Z, Šimo E, Vilček F & Zaťko M, 1972: Slovensko 2. Príroda, Obzor, Bratislava, 917 pp.

Malík P, Švasta J, Jetel J, Hanzal V & Gedon M, 2002: Atlas krajiny Slovenskej republiky – Hydrologické pomery. Ministerstvo životného prostredia SR, Bratislava, Slovenská agentúra životného prostredia, Banská Bystrica, 344 pp.

Mann KH 1953: The life history of the leech Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758). Journal of Animal Ecology, 22: 199–207.

Mann KH 1955: The ecology of the British freshwater leeches. Journal of Animal Ecology, 24: 98–119.

Mann KH 1961: The life history of the leech Erpobdella testacea and its adaptive significance. Oikos, 12: 164–169.

Mann KH 1962: Leeches (Hirudinea): Their structure, physiology, ecology and embryology. Pergamon Press, Oxford, 60 pp.

Mláka M & Bitušík P, 1998: Hodnotenie kvality vody potoka Bystrica (Veľká Fatra) na základe analýzy spoločenstva makrozoobentosu a niektorých fyzikálnych a chemických ukazovateľov. Acta Facultatis Ecologiae, 5: 143–156.

Neubert E & Nesemann H, 1999: Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. 1 die Edition. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, Berlin, 178 pp.

Örley L, 1886: A magyarország piocák faunája. Math. Term. Közl., 22: 63–115.

Pawlowski LK 1955: Observations biologiques sur les sangsues. Bidl. Soc. Sci. Lettr. Lodz (III), 6: 1–21.

Pianka ER, 1973: The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 4: 53–74.

Samešová D & Melichová Z, 2004: Hodnotenie zmeny kvality vody potoka Bystrica vplyvom vypúšťania odpadových vôd., In: Kontrišová O, Ollerová H & Váľka J (eds.): Monitorovanie a hodnotenie stavu životného prostredia. Technická univerzita, Zvolen, pp. 77–82.

Sawyer RT, 1974: Leeches (Annelida: Hirudinea). In: Resh CV & Fuller SL (eds.): Pollution ecology of Freshwater Invertebrates. Acad. Press, New York, pp. 81–142.

Sawyer RT, 1986: Leech biology and behaviour. Volumes I, II, III. Clarendon Press, Oxford, 745 pp.

Schenková J, Jarkovský J & Helešic J, 2007: Strategies of coexistence of two species: Erpobdella octoculata and E. vilnensis (Hirudinea: Erpobdellidae). Internat. Rev. Hydrobiol., 92: 527–538.

Sheldon AL, 1972: Comparative ecology of Arcynopteryx and Diura (Plecoptera) in a California stream. Arch. Hydrobiol., 4: 521–546.

Sket BC & Trontelj P, 2008: Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 129–137.

Young JO & Ironmonger JW 1980: The natural diet of Erpobdella octoculata (L.) (Hirudinea: Erpobdellidae) in British Lakes. Arch. Hydrobiol., 87: 483–503.

Young JO & Spelling SM 1986: The incidence of predation on lake-dwelling leeches. Freshwater Biology, 16: 465–477.

© Faunima, Bratislava, 2016

e–ISSN 1336–4529 ISSN 1335–7522

Obrázok 1. Mapa lokalizácie skúmaného územia a odberovej lokality.

Kontúrová S & Beracko P: Bionomy of the leech Trocheta cylindrica

Folia faunistica Slovaca 21 (1) 2016: 13–18

Obrázok 2. Zmeny denzity a biomasy jedincov Trocheta cylindrica počas roku 2013.

Obrázok 3. Histogram s vekovou skladbou a pohlavnou dospelosťou druhu Trocheta cylindrica.

Legenda: hodnoty v zátvorke znázorňujú absolútny počet jedincov na 1 m2, hviezdičky znázorňujú pohlavnú dospelosť jedincov s najmenšou hmotnosťou, šípky znázorňujú kohortu: C1 – generácia vyliahnuté v roku 2013, C2 – generácia vyliahnutá v roku 2012 a C3 – kohorta vyliahnutá v roku 2011.

Kontúrová S & Beracko P: Bionomy of the leech Trocheta cylindrica

Obrázok 4. Dynamika mesačnej sekundárnej produkcie jedincov druhu Trocheta cylindrica.

Obrázok 5. Percentuálne zloženie potravy jedincov Trocheta cylindrica počas roka 2013.

Obrázok 6. Potravná preferencia u rôznych veľkostných skupín jedincov druhu Trocheta cylindrica.

Obrázok 8. Prekryv zastúpenia jednotlivých skupín makrozoobentosu s potravnou skladbou jedincov druhu Trocheta cylindrica.

Obrázok 7. Šírka potravnej niky jedincov druhu Trocheta cylindrica v jednotlivých mesiacoch počas skúmaného obdobia.

Folia faunistica Slovaca 21 (1) 2016: 13–18

Kontúrová S & Beracko P: Bionomy of the leech Trocheta cylindrica